משפחת הטבוריתיים בסדרת הבקעצוראים (Saxifragales, שבה גם בקעצוריים, אדמוניתיים, אלף-העלה, טופליים ועוד 10 משפחות ללא ייצוג בבר בישראל), כוללת קרוב ל-50 סוגים ויותר מ-1,300 מינים.
המשפחה קרויה על שם הסוג טבורית, שם עברי הנזכר לראשונה במילון "ילקוט צמחים", בעריכת פ. אוירבך ומ. אזרחי (קרישבסקי), שיצא לאור ע"י ועד הלשון העברית, בשנת תר"ץ (1930) והוא תרגום שם הסוג המדעי, Umbilicus, המאזכר את מבנה העלים בסוג - עגולים ושקע טבורי במרכזם. שם המשפחה המדעי, Crassulaceae, על שם הסוג קרסולה (Crassula), מלטינית: crassus - "עבה", בשל העלים הבשרניים של הצמח.
הטבוריתיים התפתחו לפני כ-45 מיליון שנים והם נפוצים כיום בכל רחבי העולם, בעיקר באזורים יבשים ובבתי גידול סלעיים. מחקרים מולקולאריים הראו כי במשפחה שני קווי התפתחות עיקריים: קבוצת הקרסולה וקבוצת הצורית.
הטבוריתיים משתמשים במסלול פוטוסינתזה ייחודי, המביא לחסכון במים והידוע בשם CAM - Crassulacean acid metabolism, "מטבוליזם החומצות של הטבוריתיים". מסלול זה מאפשר חיסכון במים באופן שפתיחת הפיוניות, לצורך קליטת הפחמן הדו-חמצני, נעשית בשעות הלילה הקרירות ולא בשעות היום החמות. כך, בזמן הקיבוע של הפחמן הדו-חמצני, הצמח מאבד פחות מים, עקב דיות מופחת. מכיוון שהתהליך נעשה בחושך, הוא שונה מהקיבוע באור והתוצרים הראשונים שלו הן חומצות אורגניות ולא סוכרים. למחרת, בשעות היום, מתרחש תהליך פנימי בעלים שבו מתפרקות החומצות ונוצרים סוכרים, בתהליך פוטוסינתיזה רגיל. חיסכון נוסף במים מושג בכך שצמחי CAM מסוגלים לעבור תקופות יובש של מספר חודשים מבלי לפתוח את הפיוניות כלל. הפחמן הדו-חמצני המשתחרר בנשימה בלילה נאגר כחומצה ומקובע חזרה לסוכר בשעות היום. הצמח אמנם אינו גדל בתקופה זאת, אך הוא ממשיך לחיות מבלי להתייבש. חלק חשוב מהתכונות הקשורות למנגנון זה הוא עלים שבהם שכבת אפידרמיס ושכבת קוטיקולה עבות, שאינן מאפשרות איבוד מים. לשם אגירת החומצות המשתתפות בתהליך, זקוק הצמח לכמויות גדולות יחסית של מים ולכן רוב הצמחים המטמיעים ב-CAM הם בעלי עלים בשרניים, אוגרי נוזלים (סוקולנטים). בנוסף לתפקידן החשוב באחסון פחמן דו-חמצני, החומצות שבאברי הצמח גם מגנות עליו מפני מבעלי חיים ורוב הצמחים עמידים עקב כך לנזקי חרקים. תהליך זה, נקרא אמנם על שם משפחת הטבוריתיים, אך הוא משמש צמחים רבים ממשפחות אחרות, הגדלים במקומות חרבים, במדבריות ובבתי גידול סלעיים.
הטבוריתיים הינם על-פי רוב עשבים רב-שנתיים, אך יש מינים חד-שנתיים, או דו-שנתיים, לעתים-רחוקות בני-שיח, או שיחים קטנים. הם, כאמור, צמחים סוקולנטיים בדרך-כלל, המתאפיינים בבשרניות העלים והגבעולים אוגרי הנוזלים. יש והגבעולים מעוצים. מינים מעטים הם צמחי מקומות לחים ומקווי מים (קרסולת השלולית). העלים נגדיים, או מסורגים, לעתים-רחוקות ערוכים בדורים, קירחים כרגיל, לעתים שעירים, פשוטים, במינים רבים מכחילים, שולי הטרפים תמימים, לעתים משוננים, משוננים כמשור, חרוקים, לעתים מחולקים לאונות גסות. לעתים קיימים עלי-בסיס, הערוכים בשושנת (טבורית, שושנתית). העלים יושבים (צורית, שושנתית), או בעלי-פטוטרות ניכרות (טבורית). עלי-לוואי חסרים. התפרחות כרגיל צברי פרחים בראשי הגבעולים, לעתים-רחוקות יותר אשכולות, או תפרחות דמויות-שיבולת, או פרחים בודדים בחיקי-עלים, לעתים קיימים חפים בבסיס התפרחת. הפרחים נכונים, דו-מיניים, לעתים-רחוקות חד-מיניים ואז הצמחים דו-ביתיים. העטיף עשוי 5-4 עלי-גביע, לעתים יותר, חופשיים או מאוחים לצינור, יציבים ואינם נושרים לאחר הבשלת הפרי ועלי-כותרת כמספר עלי-הגביע, חופשיים או מאוחים באופנים שונים. מספר האבקנים כעלי-הכותרת או כפול. זירי האבקנים יוצאים ממצעית הפרח, או מאוחים לצינור הכותרת, ערוכים בדור אחד (קרסולה), או ב-2 דורים (צורית), כאשר דור אחד, חיצוני, חופשי ויוצא לסירוגין בין עלי הגביע והדור השני, פנימי, מאוחה לעלי הכותרת. המאבקים בני 2 לשכות, האבקה מופצת דרך סדק אורך, הפונה כלפי פנים הפרח. השחלה עילית, מספר עלי-השחלה כמספר עלי-הכותרת, חופשיים או מאוחים קמעה בבסיסם, בכל עלה שחלה מגורה אחת, המכילה ביציות רבות. מכל עלה-שחלה עולה עמוד-עלי, שצלקת עמודית בקצהו פונה כלפי מרכז הפרח, או שהוא נושא צלקת כיפתית. בבסיס עלי-השחלה מצויים צופנים דמויי-קשקשים.
הפרי על-פי רוב דור מקובץ של מספר מפוחיות קרומיות, או גלדניות, לעתים מאוחות בבסיסן, מכילות 20-1 זרעים ויותר לכל מפוחית ונפתחות בתפר הבטן, לעתים-קרובות הפרי עטוף בעלי הכותרת הקרומיים, הנותרים יציבים לאחר הבשלת הפרי. לעתים-רחוקות הפרי עשוי דור של הלקטים, או שקיקים עדינים, המכילים, כל אחד, זרע יחיד. הזרעים זעירים, חומים, דמויי-כישור, או ביצניים, קירחים, מפוספסים, או מגובששים, מכילים מעט אנדוספרם שמנוני. העובר זקוף.
מיני טבוריתיים שונים משמשים כצמחי נוי.
בישראל מיוצגת המשפחה ע"י 5 סוגים ו-14 מינים.
כתב: דרור מלמד
מקורות:
