האבקה בראי ישראלי

הסוג מרווה (משפחת השפתניים ,Lamiaceae): מונה כ-1000-900 מינים הנפוצים באירופה, אסיה ואמריקה (Schmiderer and Novak 2020). המרווה היא בן שיח ירוק עז וריחני (בגובה 100-60 ס'מ) . המרווה המשולשת: Salvia fruticosa Mill.( = S. triloba L.f. ; S. libanotica Boiss. & Gaill. ) היא מין מזרח ים תיכוני נפוץ מאיטליה עד ישראל Strid and Strid, 2009).). בישראל נפוצה המרווה המשולשת באזור הים תיכוני, בגליל בכרמל בשומרון ובהרי יהודה.
מבנה הפרח: כותרת המרווה המשולשת מאוחה, בעלת צינור ארוך (13-11 מ"מ) ומסתיימת בשתי שפתיים. השפה העליונה קמורה וחופה על המאבקים ועל העלי בעוד השפה התחתונה פרושה לפנים ומהווה את משטח הנחיתה עבור המבקרים (איור מס' 1). הפרח בעל שני אבקנים המורכבים, כל אחד, מזיר קצר ושתי זרועות. זרוע אחת ארוכה פונה כלפי מעלה ומסתיימת במאבק החבוי בשפה העליונה של הכותרת. הזרועה השנייה קצרה וחוסמת את הכניסה אל צינור הפרח שבתחתיתו מופרש הצוף. הפרח פרוטאנדרי (האבקנים מבשילים לפני הצלקת).
שלבי התפתחות הפרח (לפי כשר 1991 בשינויים):
א. ניצן, מבליטת הכותרת (3 מ"מ) מבין עלי הגביע ועד פתיחת הכותרת. שלב זה נמשך 8.3 ± 26.2 שעות
ב. שלב טרום מיני, הכותרת פתוחה, הצלקת בולטת מעט ( כ-1מ"מ) מתוך השפה העליונה ואינה מוכנה עדיין לקליטת גרגרי אבקה. המאבקים סגורים. שלב זה נמשך 2. ± 4.4 שעות.
ג. שלב זכרי, הצלקת מפוצלת מעט ואינה מוכנה עדיין לקליטת גרגרי אבקה, המאבקים פתוחים, שולי השפה התחתונה של הכותרת חומים. שלב זה נמשך 4.0 ± 10.2 שעות.
ד. שלב נקבי, הצלקת מפוצלת, בולטת כ-3 מ"מ מתוך השפה העליונה של הכותרת ומוכנה לקליטת אבקה. שולי השפה התחתונה של הכותרת חומים, המאבקים מרוקנים מגרגרי אבקה, צינור הכותרת נפוח שלב זה נמשך 12.2 ± 30.2 שעות.
ה. נבִילָה, הצלקת נבולה ואינה כשירה לקבלת גרגרי אבקה, פסים חומים לאורך צינור הכותרת, רכס בולט במרכז השפה התחתונה של הכותרת.
פרח בודד מתקיים  0.4 ± 3.4 ימים (n=25) בכרמל 1990, (א.ד. מידע אישי ) ו 2.1 ימים בהר-גילה (כשר,1991). שיח בודד פורח כשלושה שבועות עד חודש ועונת הפריחה היא בין תחילת פברואר לסוף אפריל נקבעת לפי הרום ומזג האוויר באותה שנה.
בתמונה מס' 1 מוצג חתך אורך בפרח בשלב הזכרי. הצלקת שבקצה עמוד העלי פתוחה רק מעט, האבקן בנוי מזיר המתפצל לזרוע (אונה) ארוכה, עליונה, שבראשה מאבק המלא באבקה וזרוע (אונה) תחתונה קצרה שבראה מאבק עקר המשמש כדוושה להפעלת המנוף שבראשו המאבק. חרק שנכנס לפרח, בשלב הזכרי, נע בכיוון הצוף שבביס צינור הכותרת, לוחץ על האונה הקצרה של האבקן וגורם לכיפוף הזרוע הארוכה שבראשה המאבק. מגע המאבק בגב החרק עשוי לפזר עליו אבקה.
בשלב הנקבי. הצלקת כפופה כלפי מטה. חרק הנכנס לפרח נוגע בצלקת ואם ביקר קודם בפרח בשלב הזכרי, הוא עשוי לגרום להאבקה.
בתמונה מס' 2 נראית קבוצת פרחים בכמה שלבים. בפרח שבמרכז החלק התחתון, רואים שהחלק העליון של מפתח הפרח חסום על ידי האונות התחתונות של האבקנים. הפרח המרכזי מימין נמצא בשלב הנקבי, הצלקת שלוחה קדימה ומוכנה לקליטת האבקה.
גמול בפרח: מרווה משולשת נחשבת כצמח דבש חשוב בעונתה. הגמול העיקרי בפרח הוא הצוף המופרש בבסיס צינור הכותרת במשך כל חיי הפרח (כשר 1991). כמות הצוף המצטברת תוך 24 שעות בפרחים מכוסים בשלב הנקבי n=25) 1.9 ± 7.2) מיקרוליטר. ריכוז הסוכר 4.7 ± 33.1% (Dafni 1990). כמות הצוף (מיקרוליטר) משתנית לפי שלבי ההתפתחות של הפרח: ניצן – 0.1 ± 1.0; שלב טרום מיני – 0.4 ± 0.9; שלב זכרי – 1.3 ± 1.8; שלב נקבי – 1.3 ± 3.3 ונבילה – 0.8 ± 2.1.

שיטת הזיווּג: הצמח בעל אי סבילות עצמית חלקית (Schmiderer and Novak 2020). בניסויים מבוקרים נמצא שיעור נמוך של האבקה עצמית ספונטנית (1.4 ± 1.0%) ושל של האבקת שכנים עצמית (5.5 ± 6.0%) . בתנאים טבעיים שיעורי האבקה זרה היו 5.2 ± 7.95% והאבקה פתוחה -6.5 ± % 93.5 (כשר 1991).

האבקה:
בתמונה מס' 3 אפשר לראות דבורת דבש נוחתת על השפה התחתונה של הפרח. החלק העליון של פתח צינור הפרח חסום על ידי שתי האונות התחתונות של האבקנים. הפרח נמצא בשלב הנקבי. הצלקת הממוזלגת נמצאת בעמדה כזו שהיא תיגע בגב הדבורה עם כניסתה אל צינור הכותרת כדי לאסוף צוף.

פרחי המרווה המשולשת מבוקרים על ידי עשרות מיני דבורים יחידאיות. שפע המינים ומגוונם שונה משנה לשנה ובבתי גידול שונים (סיימון פוטס וכריסטופר או'טול , בע"פ). המאביקים של המרווה המשולשת הם מינים שונים של דבורים יחידאיות בינוניות וגדולות המסוגלות להפעיל את מנגנון הדוושה ולהיכנס לתוך צינור לאיסוף צוף. המינים העיקריים שניצפו כמאביקים (בהרי יהודה, הכרמל והר-מירון) הם : דבורת הדבש המערבית (Apis mellifera); בומבוס האדמה (Bombus terrestris); מיני מחושית (Eucera clypeata), מיני מדרונית (Anthophora nigriceps; A. dispar, A. dufouri ; A. plumipes ; A. biciliata ); הברופודה (Habropoda tarsata) , סרטינת הדלועיים (Ceratina cucurbitina) וסינהלוניה ( (Synhalonia sp.. למעשה רק הדבורים הגדולות מ -9 מ"מ הן כבדות מספיק כדי להפעיל את מנגנון הדוושה הגורם לכיפוף האבקנים. לדבורים אלו יש לשון מספיק ארוכה כדי להגיע אל הצוף במיוחד שמפתח הכותרת מאפשר את דחיקת הראש פנימה להשגת הצוף המצוי בבסיס צינור הכותרת (כשר, 1991). מיני דבורים קטנות עד בינוניות הנמנות על הסוגים הבאים: מלקטה (Melecta) , הליקטית (Halictus), חריצית (Lasioglossum), נומדה (Nomada), אוסמיה (Osmia), נצפו כמלקטות אבקה או צוף ללא הפעלת מנגנון הדוושה ולכן ללא מגע עם הצלקת. (כשר 1991 , 1971 , Ne’eman and Dafni 1999; Shavit et al., 2009; סיימון פוטס וכריסטופר אוטול מידע אישי).

המרווה כצמח מפתח:
בעת פריחתה מהווה המרווה המשולשת "צמח מפתח" כלומר, צמח המספק אבקה וצוף עבור מיני חרקים רבים מקבוצות שונות. המרווה המשולשת מבוקרת על ידי עשרות מיני חרקים, מהם מאביקים לגיטימיים (כאלו המבצעים האבקה בפועל) וכאלו האוספים אבקה בלבד (כמו דבורים יחידאיות קטנות וזבובי רחף) ומהם האוספים רק צוף (מיני פרפרים כמו:זנב סנונית נאה [תמונה מס' 4], לבנין הכרוב ונמפית החורשף) אך, ככל הנראה, ללא מגע עם הצלקת.
מיני דבורים יחידאיות, בעיקר מהסוגים מחושית (Eucera), מדרונית (Anthophora) ומלכתה (Melechta) המאביקים מיני סחלבים רמאיים כמו סחלב פרפרני, סחלב השקיק וסחלב אנטולי מבקרות בפרחי המרווה המשולשת לאיסוף צוף. כלומר, מבחינה אנרגטית המרווה המשולשת, המהווה מקור צוף לדבורים המבקרות במיני הסחלב, מסבסדת את האבקת מיני הסחלב. פרחי הסחלב אינם מציעים גמול כלשהו ומטעים את הדבורים (בעיקר במראה ובצבע) לבקר כאילו יש צוף בפרח ועד שהן מגלות את הרמייה הן מבצעות את ההאבקה (1983 Dafni).

סיכום:
המרווה המשולשת היא צמח מפתח בבתות ובגריגות ים תיכוניות במזרח הים התיכון (Petanidou and Vokou 1993), היא ידועה כצמח חשוב הן עבור דבורת הדבש והן עבור דבורים יחידאיות. אך הידע שלנו אודות חלקם של המאביקים השונים בייצור הזרעים ועל תרומתה של המרווה להחזקת חברת הדבורים מקוטע ביותר. התצפיות מראות שהרכב המינים המבקרים את המרווה שונה משנה לשנה ובין בתי גידול שונים.

ספרות:
כשר, ר. 1991. אקולוגיה של האבקת מרווה משולשת (Salvia fruticosa Mill). הערך האדפטיבי שלתכונותיה למשיכת חרקים שונים ובחינת יעילות האבקה של מאביקים אלו. עבודת M.Sc.המחלקה לבוטניקה. האוניברסיטה העברית. ירושלים.

Dafni, A., 1983. Pollination of Orchis caspia—a nectarless plant which deceives the pollinators of nectariferous species from other plant families. Journal of Ecology, 71:467-474.
Dafni, A., 1990, Advertisement, flower longevity, reward and nectar protection in Labiatae. In VI International Symposium on Pollination, Tilburg, The Netherlands 27-31 August 1990 ISHS Acta Horticulturae 288:340-346.
Ne'eman, G. and Dafni, A., 1999. Fire, bees, and seed production in a Mediterranean key species Salvia fruticosa Miller (Lamiaceae). Israel Journal of Plant Sciences 47:157-163.
Petanidou, T. and Vokou, D., 1993. Pollination ecology of Labiatae in a phryganic (East Mediterranean) ecosystem. American Journal of Botany, 80:892-899.
Schmiderer, C. and Novak, J., 2020. Salvia officinalis L. and Salvia fruticosa Mill.: Dalmatian and Three-Lobed Sage. In: Medicinal, Aromatic and Stimulant Plants (pp. 523-537). Springer Nature, Switzerland AG.
Shavit, O., Dafni, A. and Ne'eman, G., 2009. Competition between honeybees (Apis mellifera) and native solitary bees in the Mediterranean region of Israel—Implications for conservation. Israel Journal of Plant Sciences 57:171-183.
Strid A. and Strid B., 2009 Flora Graeca Sibthorpiana. Vol.1 A.R.G. Gantner Verlag KG, Rugell