האבקה בראי ישראלי

אחד העצים המעניינים אצלנו הוא השיזף המצוי שבעונת הסתיו מסיים את תקופת הפריחה שלו. התפתחות הפרחים של השיזף מורכבת ממספר שלבים שונים זה מזה ובין העצים באוכלוסייה יש הפותחיפ את פרחיהם בשעות הבוקר ויש כאלה שמתחילים להיפתח רק בצהריים. האם זאת עצלנות לשמה או שיש כאן מנגנון חשוב הקובע את צורת הזיווג? תשובות לשאלות האלה ועוד בכתבה המלאה...

 

השיזף המצוי (.Ziziphus spina-christi (L) Desf.) נמנה על משפחת האשחריים (Rhamnaceae). הסוג שיזף כולל כ-170 מינים הנפוצים בעיקר באזורים טרופיים וסוב-טרופיים, מרכז ההתפתחות של הסוג הוא בערב הטרופית ודרום-מזרח אסיה (Liu and Cheng 1994). השיזף המצוי הוא הנפוץ מבין שלושת מיני הסוג הקיימים בארץ, נוספים עליו שיזף השיח (Z. lotus) והמין הנדיר שיזף שעיר (Z. nummularia) (Zohary 1972).

תפוצה בארץ בית הגידול ודרישות אקולוגיות: השיזף המצוי הוא עץ ירוק-עד, קוצני, שמוצאו טרופי. נפוץ בערב הסעודית, אתיופיה, סודן ובצפון אפריקה, דרום סוריה ולבנון. בארץ נפוץ עץ זה בעמק הירדן התחתון ולאורך השבר הסורי אפריקאי ומגיע לעמק החולה ולגולן. כמו כן הוא חודר לשרון ולשפלה וכן לאזורים האיראנו-טוראני והסהרו-ערבי (; Zohary 1972גליל 1962). השיזף המצוי גדל בארץ, בעיקר באדמות כבדות, ועמיד בתחום רחב מאד של טמפרטורות (זהרי 1982).

מבנה הפרח והתפרחת: תפרחות השיזף מתפתחות על ענפים צעירים ועליהם מתפתחים פרחים זעירים בקוטר של כ-5 מ"מ בצבע צהבהב-ירקרק. פרח השיזף בעל חמישה עלי גביע ירוקים אשונים ומפושקים ( איורים מס' ,3,2,1). בין עלי הגביע מצויים עלי כותרת צהבהבים גליליים ודקים כל עלה גלילי עוטף אבקן אחד. השחלה תחתית, מעליה דיסקוס בצורת טבעת סביב העלי, דיסקוס זה הוא צופן הפרח ועליו ניתן לראות, בייחוד בשעות הבוקר, טיפות זעירות של צוף. במרכז הדיסקוס עולה העלי המסתעף לשתי צלקות. 

פנולוגיה ומחזור חיי הפרח: הפריחה נמשכת מחודש מאי עד דצמבר (Galil 1967; Tel-Zur and Keasar 2020). משך חייו של כל פרח כ- 2 עד 3 ימים 2016) . (Kulkarni יעקב גליל, שחקר יחד עם תלמידיו את השיזף, חילק את פתיחת פרחי השיזף לחמישה שלבים המפורטים באיור מס' 3 ובטבלה מס' 1.

בכל פרח, שלב הפתיחה הוא זכרי. לאחר מכן, כל פרח עובר את שאר שלבי הפריחה המתוארים באיור מס' 2. תופעה זו נקראת פרוטאנדריה, מצב שבו אברי הזכר מבשילים ראשונים ואברי הנקבה באותו הפרח מבשילים רק אחרי שהשלב הזכרי מסתיים, ולכן לא מתאפשרת האבקה עצמית. 

בתחילתה של עונת הפריחה, אין על אותו צמח פרחים בשלב זכרי ושלב נקבי בו בזמן. כל הפרחים על אותו העץ נמצאים באותו שלב, כלומר הפריחה סינכרונית במלואה, רק לקראת סוף עונת הפריחה, בחודש נובמבר, סדר הפריחה משתבש ויש מצבים בהם נמצאים שני שלבי פריחה על אותו העץ (גליל1962;  Tel Zur and Keasar 2020). יש מקרים בהם העלי לא מתארך והצלקות אינן מתבלטות והפרח הוא זכרי בלבד. 

במהלך המחקר נמצא כי בכל האוכלוסיות של הצמחים שנבדקו – בתל אביב, בדן, בנהריה, בעמק הירדן ובעין גדי – ניתן לחלק את הפרטים לשני טיפוסי פריחה, קבוצת צמחים מאחרת וקבוצה מקדימה. טיפוסי הפריחה נבדלים זה מזה בתזמון מועדי הבשלת השלבים המיניים שבפרח, דהיינו ישנם צמחים שפרחיהם נפתחים בשעות הבוקר זה הטיפוס המקדים וקבוצת צמחים אחרת באותה אוכלוסייה שהפרחים נפתחים בשעות הצהריים, זה הטיפוס המאחר (ראו איור מס' 4). תופעה זו נקראת הטרודיכוגמיה -  זה מצב  שבו קיימים באוכלוסייה שני טיפוסים הנבדלים בתזמון של הופעת השלבים המיניים של הפרח. כאשר נבדוק עצים שונים באותו בית גידול נמצא באותו זמן את שני הטיפוסים, המקדים והמאחר. בשעות הבוקר פרחי העצים מהטיפוס המקדים נמצאים בשלב הזכרי ומפזרים אבקה ופרחי העצים מהטיפוס המאחר, שנפתחו בצהרי היום הקודם, נמצאים כבר בשלב הנקבי. אחה"צ נמצאים פרחי העצים מהטיפוס המקדים בשלב הנקבי ואילו הפרחים של העצים מהטיפוס המאחר נפתחים ונמצאים בשלב הזכרי, מצב המאפשר האבקה הדדית.

שיטת הזיווג: בניסויים באוניברסיטת תל אביב נמצא כי כל הפרחים שהואבקו בהאבקה עצמית לא יצרו פירות וזרעים (Galil and Zeroni 1967). תוצאה דומה נתקבלה בניסויים שנערכו בשדה בוקר: בסוף העונה, משתבשת המערכת הסינכרונית ועל אותו פרט ניתן למצוא פרחים מדרגות שונות וקיימת אפשרות טכנית להאבקת שכנים, אולם בהאבקה עצמית בין ענפים שונים על אותו צמח נמצאו רק 4% פוריות ומכאן שהעקרות העצמית נשמרה ברובה. לעומת זאת, כל הפרחים שהואבקו בהאבקה זרה עשו פירות וזרעים(Astrayan and Tel- Zur 2013) . בנוסף על כך, מבנה הפרח מעיד על אי יכולת פיסית של האבקה עצמית הן בתוך הפרח והן בין פרחים שונים על אותו הצמח הודות לסינכרוניות המלאה של הפריחה באותו הצמח.

גמול ופרסומת: צוף השיזף מופרש על פני הדיסקוס החשוף ממנו בוקע העלי. בשעות הבוקר, כאשר לחות האוויר גבוהה יחסית, הצוף נוזלי ונראה כטיפות זעירות על פני הדיסקוס. במהלך היום, הצוף הולך ומתגבש ולעיתים רואים על הדיסקוס את גבישי הסוכר. לפי פרסום מערב הסעודית ((Nuru et al. 2012 הפרשת הצוף מתחילה ב-6:00 ושיאה ב-14:00. הצוף הצמיג עשוי לכסות לגמרי את דיסקוס הפרח. כתוצאה מלחות נמוכה וטמפרטורה גבוהה הצוף מתגבש לסוכר. הפרשת הצוף נמשכת עד לאמצע היום השני לפריחה ואז מופחתת בהדרגה. כמות הסוכר לפרח מועטת, עד 1.43 מיליגרם בממוצע לפרח Nuru et al. 2012)) ובטווח של 0.025 עד 0.05 מיליגרם לפרח לפי (Wajnberg et al. 2019). המספר הרב של הפרחים לעץ ומשך עונת הפריחה גורמים לכך שהשיזף מהווה מקור אבקה וצוף חשוב לדבורי הדבש (Keasar and Shmida 2009; Nuru et al. 2012) וכמובן למבקרים ומאביקים אחרים בעונה זו, בה מקורות הצוף מועטים.

ריח: לפרחים ריח כבד ולא נעים לאף האנושי ומזכיר את ריח פרחי אשחר רחב העלים ועוזרר מצוי הנחשבים כפרחי זבובים. לפי מבנה הפרח, הצוף החשוף והריח הכבד נמנה השיזף על הסינדרום של "פרחי זבובים" (Faegri and Van der Pijl, 1979).

מאביקים והתנהגותם: בשיזף מבקרים חרקים רבים שהעיקריים שבהם, העשויים לתרום להאבקה הם זבובים ממשפחות שונות (Muscidae, Calliphoridae); צרעות שונות מהסוגים: Vespa ,,Crabro  דבורים יחידאיות ודבורי דבש (גליל, 1962 ;Wajnberg et al., 2019). באיור מס' 5 רואים צרעה מזרחית (Vespa orientalis) ובאיור מס' 6 רואים צרעה גרמנית (Vespula germanica)מבקרות פרחי שיזף.

דבורי הדבש מגלות פעילות רבה על פרחי השיזף, כאשר הצוף עדיין נוזלי והן יכולות לאסוף אותו. השיזף נחשב כצמח צוף חשוב באזורים יובשניים, ודבש השיזף מבוקש ביותר ונחשב כבעל ערך רפואי (Ekhtelat et al. 2016). דבורי הדבש אוספות גם אבקה ועקב פעילותן הרבה הן, ככל הנראה, מאביקות חשובות.

הצוף שהתגבש לטיפות סוכר נאסף על ידי זבובים שונים וגם על ידי הצרעות. לאור הפעילות המרובה של מבקרים שונים ורבים, על הפרחים (במיוחד בעונת הפריחה מעוטת המאביקים) נראה שלרוב אין מחסור במאביקים. לעתים כמה מבקרים נוחתים בוזמנית על הפרחים במרחק קצר זה מזה, על אותו צבר פרחים, לפעמים רואים סדר ביקור על הפרחים כאשר הצרעה המזרחית (הגדולה מבין המבקרים) מגרשת את דבורי הדבש, אלו את הצרעות הקטנות יותר (כמו הצרעה הגרמנית איור מס' 5) וכולם מגרשים את הזבובים (תצפיות מהגולן, א.ד. מידע אישי). 

אחרית דבר: התופעה הייחודית לשיזף המצוי (ככל הנראה הדוגמה היחידה הידועה מצומח הארץ) היא ההטרודיכוגמיה כאמצעי למניעת האבקה עצמית או האבקת שכנים. ההטרודיכוגמיה מבוססת על דו-צורתיות (דימורפיזם) שבו שני הטיפוסים (טיפוס הפריחה המאחר וטיפוס הפריחה המקדים) נמצאים באוכלוסייה באותה תדירות אך שונים ברצף הזמנים של מהלך הפריחה. ההפרדה בזמנים שבין שלב הזכרי והשלב הנקבי בפרח גורמת לכך שההאבקה בין פרחים שונים על אותו צמח ובין צמחים שונים מאותו טיפוס הפריחה נמנעת או מוגבלת ביותר במשך עונת הפריחה. (Endress 2020). 

בשיזף מצוי נמצאו שני טיפוסי צמחים בעלי פרחים דו-מיניים המצטיינים בסנכרון הפריחה. הפרחים פרוטאנדריים (השלב הזכרי מבשיל לפני השלב הנקבי) והשלב הנקבי מופיע תמיד לאחר השלב הזכרי. הפריחה הפרוטאנדרית הסינכרונית של העץ יוצרת הפרדה מוחלטת בין האבקה לצלקת באותו פרח או בין ענפים שונים על אותו צמח, שאינה מאפשרת האבקה עצמית. הניסויים השונים הוכיחו שקיימת בצמח זה אי-סבילות עצמית גם בסוף עונת הפריחה, כאשר משתבש הסדר היציב של פתיחת הפרחים ועל מנת ליצור זרעים הכרחית ההאבקה הזרה. מכאן מובן שעל מנת שהשיזף יעשה פירות וזרעים יש צורך באוכלוסייה בעלת גודל מינימלי שתאפשר מספיק פרטים על-מנת להבטיח אפשרות האבקה בין טיפוסי הפריחה השונים.

מבנה פרח השיזף על אבקניו והצלקת החשופים מעידים על "פתיחות” מבחינת קשת המבקרים, כולל אפשרות של האבקת רוח (הידועה במינים אחרים של שיזף, Pham 2012) ואכן הפריחה המוקדמת בלילה ונוכחות פרחים פתוחים משך כל היום מעידה על האפשרות של מגוון רחב של מאביקים, החל ממבקרי לילה (שלא נצפו על ידינו) דרך דבורים אוספות אבקה וצוף בשעות המוקדמות של היום וכלה בזבובים וצרעות המסוגלים לנצל גם את גבישי הסוכר המתגבשים על הצופן החשוף בשעות אחר הצהריים והערב.

גליל, י. 1962. האבקת השיזף המצוי טבע וארץ, ה': 11-1.

זהרי, מ. 1982. נופי הצומח של הארץ. עם עובד. תל אביב.

Asatryan, A. and Tel-Zur, N., 2013. Pollen tube growth and self-incompatibility in three Ziziphus species (Rhamnaceae). Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 208:390-399

Bennek, CH., 1958. Die morphologische beurteilung der Staub und Blumen blatter der Rhamnaceen. Botaniche Jahr-bucher, 77:423-457

Ekhtelat, M., Ravaji, K. and Parvari, M., 2016. Effect of Iranian Ziziphus honey on growth of some foodborne pathogens. Journal of Natural Science, Biology, and Medicine, 7:54-57

Endress, P.K., 2020. Structural and temporal modes of heterodichogamy and similar patterns across angiosperms. Botanical Journal of the Linnean Society, 193:5-18

Faegri, K. and van der Pijl, L., 1979. The Principles of Pollination Ecology. Pergamon Press: Oxford

Galil, J. and Zeroni, M., 1967. On the pollination of Zizyphus spina-christi (L.) Willd. in Israel. Israel Journal of Botany, 16:71-77

Keasar, T., Shmida, A., 2009. An evaluation of Israeli forestry trees and shrubs as potential forage plants for bees. Israel Journal of Plant Science, 57: 49-64

Kulkarni, M., 2016. Reproductive biology of three Ziziphus species (Ramnaceae). bioRxiv 077289; DOI:10.1101/077289

Liu, M.J. and Cheng, C.Y., 1994. A taxonomic study on the genus Ziziphus. In International. Symposium on Medicinal and Aromatic Plants. Acta Horticulturae, 390:161-166 DOI: 10.17660/ActaHortic.1995.390.23

Nuru, A., Awad, A.M., Al-Ghamdi, A.A., Alqarni, A.S. and Radloff, S.E., 2012. Nectar of Ziziphus spina-christi (L.) Willd (Rhamnaceae): dynamics of secretion and potential for honey production. Journal of Apicultural Science, 56:49-58

Pham, H.D., 2012. Pollination Biology of Jujubes and Longans and the Importance of Insects in the Pollination of Crops in Vietnam. (Doctoral Dissertation). Department of Environmental Biology, Gueplh. Canada

Tel -Zur, N., and Keasar, T., 2020 Intraspecific seasonal variation of flowering synchronization in the Heterodichogamous Tree. Plants (Basel). 9(11):1509. doi: 10.3390/plants9111509

Zohary, M., 1972. Flora Palaestina. The Israel academy of Sciences and Humanities: Jerusalem