הכלנית המצויה (Anemone coronaria) נמנית על משפחת הנוריתיים (Ranunculaceae). הסוג כלנית מונה 200-150 מינים הנפוצים בכל העולם. מספר המינים הגדול ביותר מצוי בחצי כדור הארץ הצפוני. זה הסוג הגדול ביותר במשפחה (Mabberley et al., 2017; Saoud et al., 2007).
תפוצה ובית גידול:
הכלנית המצויה נפוצה ממרכז אסיה דרך המזרח התיכון וסביב רוב הים התיכון (הורוויץ, 2021). היא מצויה בבתי גידול פתוחים בחורש, בגריגה ובבתה הים-תיכוניים וכן בבתות הספר. מין זה גדל על טיפוסי קרקע שונים למעט חולות נודדים וביצות והוא חודר גם לבתי גידול נוחים יחסית באזורים שחונים יותר בארץ ישראל, כמו במדבר יהודה ובנגב (Horovitz et al., 1975).
מבנה הפרח והתפרחת:
גבעולי פריחה שעירים נושאים שלושה עלי מעטפת יושבים ושסועים, ומעליהם פרח בודד בקוטר של ארבעה עד שמונה סנטימטרים. הפרח פתוח ודמוי צלחת, בעל סימטריה רדיאלית. לפרח חמישה עד שישה עלי עטיף צבעוניים דמויי ביצה. האבקנים והעליים המרובים יוצרים מרכז בגוון שחור עד סגול (Keasar et al., 2008; Horovitz et al. 1975). האבקנים שצבעם כחול כהה מתכתי, ערוכים בכשבעה דורים. בתחילת הפריחה הם בעלי זירים קצרים הצמודים לשחלה, ובהמשך הזירים מתארכים ופונים למרכז הפרח. במשך השלב הזכרי מבשילים האבקנים בהדרגה מהמעגל החיצוני פנימה. לאחר שהזיר הגיע לאורכו המקסימלי מתבקע המאבק ומתחיל פיזור האבקה (1991,Horovitz).
פנולוגיה ומחזור חיי הפרח:
הכלנית פורחת מתחילת החורף עד תחילת האביב, מנובמבר ועד מרץ (Horovitz, 1991). באוכלוסיות מעורבות הכלניות האדומות פורחות כשבועיים לאחר שאר הצבעים. משך הפריחה של אותה אוכלוסייה שישה עד שמונה שבועות.
הפרחים פרוטוגיניים, כלומר הצלקות מבשילות לפני פיזור האבקה. השלב הנקבי נמשך כשלושה ימים. השלב הזכרי, בו האבקנים הרבים מפזרים אבקה, מתחיל כחצי יום עד יום לאחר סיום השלב הנקבי ונמשך כחמישה עשר יום ובכך נמנעת האבקה עצמית (Keasar et al., 2008; Horovitz et al., 1975). בתמונה מס' 1 נראה פרח כלנית בשלב הזכרי. אפשר להבחין במאבקים הפתוחים המפזרים את האבקה.
במשך כל זמן הפריחה מתארכים עלי הכותרת עקב התארכות תאים בחלק הפנימי של בסיס עלה הכותרת, הגורמת לפתיחת הפרח בבוקר. התארכות דומה בחלקו החיצוני של בסיס עלה הכותרת גורם לסגירתו לעת ערב. התארכות זו גורמת לכך שהפרח בשלב הזכרי גדול יותר מאשר בשלב הנקבי. מתחילת השלב הזכרי ועד להזדקנות הפרח וקמילתו נפסקת יצירת הפיגמנט האדום ברקמה המתארכת בבסיס הצד הפנימי של עלי הכותרת ועקב כך מופיעה טבעת לבנה הולכת וגדלה במרכז עלי הכותרת. בתמונה מס' 2 נראה פרח כלנית בשלב זכרי מתקדם, רוב האבקנים כבר מרוקנים מאבקה וניכרת במרכז הכותרת טבעת לבנה. תופעה זו מתרחשת רק בפרחים האדומים (שמידע ודניאל, 1994).
בזמן הפריחה עלי העטיף נפתחים, כאמור, בבוקר עם עליית הטמפרטורה ונסגרים עם ירידתה בערב או במזג אוויר סגרירי. לעיתים, כאשר הטמפרטורות נמוכות ובעיקר בימים מעוננים, הפרחים אינם נפתחים כלל ובאופן כזה הם מגנים על האבקה והצלקות מהרטבה בגשם (1991 ,Horovitz).
שיטת הזיווג:
הפרייה בכלנית מתרחשת רק כתוצאה מהאבקה זרה, כלומר על ידי אבקה שמקורה בפרט מרקע גנטי שונה. בכלנית קיים אי התאם עצמי (self-incompatibility), כך שבכל מקרה לא תתרחש הפרייה לאחר האבקה עצמית או האבקת שכנים (בין פרחים שונים של אותו פרט). כמו כן נמצא שהאבקה בין צמחים מטיפוסי צבע שונים היא פורייה ומייצרת אגוזיות בעלות זרעים חיוניים (Horovitz, 1995; Horovitz et al., 1995;1977).
גמול ופרסומת:
פרחי הכלנית חסרי צוף והם מציעים גרגרי אבקה כגמול למאביקים (Horovitz et al., 1975; Dafni et al., 1990; הורוויץ, 2021).
הכלנית מתאפיינת בפולימורפיות יוצאת דופן בצבעי הפרחים. הצבע הנפוץ הוא אדום, אך יש גם פרטים בעלי פרחים לבנים, ורודים, כחולים, סגולים, ארגמניים וצבעי ביניים. בסה"כ נצפו כ- 31 מופעי צבע שונים (Horovitz et al., 1971; 1975; Harvey, 1975). צבעי העטיף בכלנית מקורם בצבענים (פיגמנטים) המומסים במוהל התא, בחלוליות שבתאי האפידרמיס משני צדי העטיף. בטיפוס הצבע האדום שולטות נגזרות של הצבען פלרגונידין (Pelargonidin) (Toki et al., 2001) וריכוז הצבענים בו גבוה מאשר בטיפוסים הלא-אדומים, בהם מופיעות תערובות צבענים ביחסים שונים. הבדל זה בריכוזי הצבענים גורם לכך שהצבע בכלנית האדומה אינו דוהה בפרח המזדקן (1971 ,Horovitz). צבע פרחי הכלנית נקבע גנטית לפחות על-ידי ארבעה גנים אפיסטטיים הפועלים בטור על פי הסדר הבא: 1. אלבינו (Alb), 2. סגול (Sc), 3. לבן (W), 4. כחול (B)
(Horovitz and Zohary, 1996 ;Horovitz 1990;1991;1995; הורוויץ 2021). לשם פשטות הדיון נתייחס אל שלושת טיפוסי הצבע העיקריים: אדום, לבן וסגול-כחול (תמונות 4-1).
החזר גלי האור מפרחי הכלנית והבחנתם על-ידי דבורים:
ספקטרום החזרת האור מפרחי כלניות בצבעים השונים מוצג בתמונה מס' 5 (Dafni et al., 2020). כאשר ממקמים את נתוני החזרת האור במשושֶה ראיית הצבעים של הדבורים(Chittka 1992) , אפשר לבחון אם הדבורה מבחינה בין הצבעים השונים. ככל שהמרחק ,(Euclidian distance) בין המרכזים המייצגים שני צבעים שונים גדול יותר, כך מסוגלות הדבורים להבחין ולהפריד יותר טוב בין צבעים אלו. סף ההפרדה בין שני צבעים של דבורים נע בין הערכים 0.062 – 0.100 Dyer and Chittka, 2004) (Chittaka et al., 1997;.
בתמונה מס' 6 מוצגים המיקומים של פרחים אדומים, לבנים וכחולים של כלנית מצויה במשושה ראיית הצבעים של דבורי דבש .(Chittka, 1992) מכיוון שהמרחק בין כל שני צבעים מסמן את יכולת הדבורים להבחין ביניהם, מתוך האיור עולה שדבורים מבחינות בין שלושת טיפוסי הצבע שנבדקו: לבן אדום וסגול-כחול.
המרחק, במשושה הצבעים של דבורי דבש, בין כלניות אדומות לבנות וכחולות היה בין 0.26 ל 0.27, כלומר דבורי דבש וכנראה גם דבורים יחידאיות מסוגלות להבחין היטב ביניהן. מכיוון שמיקום הצבע האדום של הכלניות האדומות קרוב יותר למרכז, משמעו שהדבורים מבחינות בהן פחות טוב מאשר בכלניות לבנות או כחולות.
שלא כמו בדבורים, נתונים על ראיית צבע בזבובים ועל יכולת ההבחנה שלהם בין צבעים שונים נחקרו רק מעט .(Lunau, 2014) לכן לא יכולנו לבדוק אם זבובי רחף (Syrphidae) שביקרו בפרחי הכלניות יכולים להבחין בין טיפוסי הצבע השונים, כך גם לגבי חיפושיות.
ריח:
לפרחים ריח חלש עבור האף האנושי. בבדיקה כימית נמצאו תשעה חומרים נדיפים עיקריים אך לא נמצאו הבדלים בין טיפוסי הצבעים השונים ( ,N. Vereeckenנתונים שטרם פורסמו).
הליוטרופיזם ונביטת גרגרי האבקה:
בתצפיות נמצא שפרחי הכלנית, מכל הצבעים, עוקבים אחרי השמש במשך היום (תופעה המכונה Heliotropism). לכן נבדקה מידת הפנייה כלפי השמש במשך שעות היום וכן הטמפרטורה באזור הצלקות. מטרת הבדיקה הייתה לבדוק האם תנועה זו של הפרח גורמת לבדל בין הטמפרטורה של אברי הרבייה שבמרכז הפרח להיקפו. הבדיקות נעשו במהלך ימי שמש קרירים בשלושת טיפוסי הצבעים. בתמונה מס' 7 ניתן לראות שנמצאו בממוצע הבדלים עד 9°C בין טמפרטורת פנים הפרח וההיקף. הנתון הגבוה ביותר שנמדד היה 12°C (צהרי, 2012).
בניסיון להבין מה היתרון האפשרי בחימום מרכז הפרח לטמפרטורה גבוהה מזאת של הסביבה, בדקנו את ההשערה שהעלאת הטמפרטורה על פני הצלקת מזרזת את נביטת האבקה. לפיכך נבדקה במעבדה השפעת הטמפרטורה על נביטת גרגרי האבקה של כלנית בתמיסה בריכוז סוכר של 15% לאחר אינקובציה של 24 שעות. התוצאות מוצגות בתמונה מס' 8 וניתן לראות שאחוז הנביטה עלה באופן לינארי עם הטמפרטורה. שיא הנביטה היה ב-30°C, טמפרטורה שאינה מצויה בעונה וזו תוצאה ברורה של הפנייה אל השמש כפי שמסתבר מתמונה מס' 7. לכן ניתן להסיק שפניית פרחי הכלנית לכיוון השמש משפרת את ההפריה.
האבקת רוח:
מסתבר שלמרות שתכונות פרחי הכלנית (גודל הפרח וצבעוניותו הרבה) אמורות לשייך אותה לפרחים המואבקים על-ידי חרקים, הם מואבקים גם באמצעות רוח (Horovitz et al., 1975; Horovitz 1990 ,) כל פרח מייצר כשני מיליון גרגרי אבקה (הורוויץ, 2021). בניסוי מבוקר נמצא שאחוז חנטת הפירות ועשיית הזרעים (בטיפוסי צבעים שונים) בכלניות שגודלו תחת רשת למניעת ביקורי חרקים אך ללא חסימת הרוח, היה בין 95.8% ל- 100% (דפני ואחרים, 2020). בתמונה מס' 9 רואים גרגרי אבקה שהגיעו באמצעות הרוח אל הצלקות של פרחים מכוסים ברשתות שמנעו ביקורי חרקים.
המאביקים והתנהגותם:
חיפושיות: בתצפיות רבות (דפני ואחרים, 1987; הורוויץ ואחרים, 1988; עברי, 1985; שמידע, 1981; Dafni et al., 1990; Keasar et al., 2008; Keasar et al., 2010) נמצא שהכלניות האדומות מואבקות על ידי מספר מינים של חיפושיות ממשפחת הגלפיריתיים (Glaphyridae) מהסוגים Eulasia ו- Pygopleurus. בעבר נחשבו חיפושיות אלה בטעות, כשייכות לסוג אמפיקומה (Amphicoma), שאינו נמצא בארץ.
הכלניות מהוות את הגל הראשון של מיני צמחים בעלי פרחי צלחת אדומים. אחריהן פורחים נורית אסיה, צבעוני ההרים, מיני דמומית ומיני פרג. חילוף עונות הפריחה של ה"אדומים" מלווה בחילוף של מיני החיפושיות המאביקות את הפרחים, אך אין ספציפיות כלומר, מין פרח מסוים מואבק על ידי כמה מיני חיפושיות (Dafni et al., 1990).
התכונות המשותפות לכל מיני החיפושיות המעורבות בהאבקת הכלנית ופרחים "אדומים" אחרים הן:
- החיפושיות מעדיפות דגמים ופרחים אדומים על פני צבעים אחרים (עברי, 1985; דפני ואחרים, 1987; Dafni et al., 1990).
- החיפושיות עוברות ללא הבחנה בין מיני האדומים השונים הפורחים בשדה בו זמנית (עברי, 1985; שמידע, 1991; Dafni et al., 1990). זאת ניתן להסביר לאור החזרי האור הדומים מהפרחים של המינים השונים (Dafni et al., 1990). לחיפושיות יש קולטנים לצבע אדום, כפי שנמצא במין אחד, גלפירית ישראלית (Pygopleurus israelitus) שנראית בתמונה מס' 10 בהזדווגות בפרח הכלנית. שימו לב לשעירות של החיפושיות, לאבקנים הפתוחים בדרגות שונות ולאבקה הכחולה (Martinez-Harms et al., 2012). לפי התנהגות החיפושיות והעובדה שהן משני סוגים קרובים אפשר להניח בסבירות גבוהה שכל המינים קולטים את הצבע האדום.
- החיפושיות מבקרות בדגמי פרחים ללא ריח, ממצא המצביע שגורם משיכה זה הוא בעל חשיבות מועטה, אם בכלל, בהאבקת הכלנית (עברי, 1985; (Dafni et al., 1990.
- הכלנית מהווה מקור מזון, הפרח משמש כמקום מפגש והזדווגות של החיפושיות (Keasar et al., 2008; 2010; תמונה מס' 10).
- הפרח משמש לחיפושיות כמקלט לילה (Keasar et al., 2008; 2010; Dafni et al., 2010).
- כל החיפושיות המעורבות בהאבקת הכלנית הן שעירות ולכן הן עשויות להעביר כמות נכבדה של אבקה במעבר בין הפרחים. הן ניזונות מאבקה (Keasar et al., 2010) וגפי הפה שלהן מותאמים בחלקן לאכילת אבקה (Nel and Scholtz, 1990).
- החיפושיות מעדיפות פרחים גדולים (Keasar et al., 2010), מודלים (אדומים) גדולים על פני פרחים ומודלים קטנים ומודלים אופקיים ושטוחים על פני עמוקים (Dafni and Potts, 2004; Dafni, 1997).
- החיפושיות משחרות בתעופה אופקית בגובה של כמה סנטימטרים מעל הפרחים ואז נוחתות אנכית ובמפתיע על הפרחים (Dafni et al., 1990; Keasar et al., 2010). התנהגות זו מסבירה את תוצאותיו של ניסוי שבו פחתו מספר ביקורי החיפושיות במודלים שהיו גבוהים מהפרחים עצמם. זאת לעומת תדירות ביקורים גבוהה יותר במודלים שהיו בגובה הפרחים או נמוכים מהם. מכאן שהחיפושיות מתאימות את גובה הסיור מעל הפרחים לגובהם האמתי של הפרחים הפורחים באותה עונה (1997 Dafni,).
- בניסויים, העדיפו החיפושיות מודל אדום, שבאמצעו הונחה חיפושית או צויר כתם שחור, על פני מודל אדום בלבד. ההנחה היא, שהמרכז השחור מהווה אות המעיד על הסיכוי למצוא זיווג בפרח. הוספת מרכז שחור או חיפושית לדגם האדום העלתה את תדירות הביקורים, וכן מספר הזכרים שביקרו בדגמים עלה על מספר הנקבות (Dafni et al., 2010).
- חיפושיות נקבות שוהות זמן רב יותר בפרחים כשהן אוכלות אבקה, בעוד הזכרים מבלים פחות זמן בכל פרח וזמן רב יותר בתנועות בין פרחים בחיפוש אחר נקבות (Keasar et al 2010; דפני ואחרים, 1987 ;Dafni et al., 1990).
דבורים:
דבורת הדבש נמצאה כמאביק עיקרי של כלניות אדומות בשבעה השבועות הראשונים לפריחה, לפני הופעת החיפושיות (תמונה מס' 11). הוצע שהקדמת הפריחה של הכלניות, לעונת האבקה בלתי נוחה, קשורה לנוכחות דבורי הדבש ופעילותן כמאביקות יעילות (Keasar et al., 2008).
בטבלה מס' 1 מוצגים מספרי הביקורים (נחיתות) של החרקים השונים בפרחים אדומים, לבנים וכחולים של כלנית מצויה במגידו, 2014. מספר הביקורים (נחיתות) של החרקים השונים בפרחים אדומים, לבנים וכחולים של כלנית מצויה ב 2014, סך כל מספר הפרחים מכל צבע בשלושת אתרי התצפית יחדיו, ותוצאות מובהקות המבחן (P value of Spearman's χ2 test with df=2) לבדיקת ההתאמה בין תדירות צבעי הפרחים ותדירות הביקורים בהם. 0.05>P מראה על הבדל מובהק כלומר על העדפה של צבע מסוים על-ידי החרק המבקר. התצפיות נעשו בתחילת עונת הפריחה לפני ההופעה המסיבית של החיפושיות (דפני ואחרים, 2020).
באוכלוסיות בהן היו טיפוסים שונים של צבעי פרחים נמצא שדבורי דבש ודבורים יחידאיות מהסוג Andrena נמנעו מלבקר בפרחים האדומים (טבלה מס' 1), אבל הן ביקרו בפרחים לבנים וסגולים-כחולים על פי הצפוי, לפי תדירותם של טיפוסי צבע אלו באוכלוסייה (Dafni et al., 2020).
זבובי רחף: באוכלוסיות מעורבות, זבובי הרחף נמנעו גם הם מלבקר בפרחים האדומים אולם ללא העדפה מובהקת מבחינה סטטיסטית בהשוואה לפרחים בצבע לבן או כחול.
אחרית דבר
התכונות של פרחי הכלנית (והפרחים האדומים האחרים) וההתאמות שלהן לתכונות החיפושיות מחזקות את ההנחה שהצמחים ומאביקים היחודיים האלו עברו קו-אבולוציה במזרח הים התיכון (שמידע 1981 Dafni et al., 1990; Keasar et al., 1990;).
הכלניות האדומות נחקרו בעבר, וחיפושיות הפרחים (Glaphyridae) נמצאו כמאביקות העיקריות (הורוויץ ואחרים, 1985; עברי, 1985; שמידע, 1981;(Dafni et al., 1990. למרות זאת, בתחילת העונה, כשמקורות האבקה במיני פרחים אחרים דלים, נמצא שכלניות האדומות מואבקות על-ידי דבורי דבש .(Keasar et al., 2008) אולם, העובדה שהאבקת הכלנית נעשית על ידי הרוח (מעל 95%) גם בהעדר האבקת חרקים, מקשה על קבלת ההסבר שהקדמת הפריחה (בכלניות אדומות) מושפעת מנוכחות דבורת הדבש כמאביקה פעילה בתחילת העונה, בהעדר מאביקים אחרים. היא מערערת גם את הטיעון לגבי הקו-אבולוציה בין החיפושיות לבין הכלניות האדומות, כפי שמסתבר ממחקרים אחרים (Keasar et al, 2008).
במחקרים שונים, נמצא שבאוכלוסיות של כלניות בעלות פרחים בהרכב צבעים שונה, נמצאו הבדלים בביקורי דבורי הדבש (Kaesar et al., 2008; דפני ואחרים, 2020). ניתן לייחס ממצאים אלו להבדלים בטמפרטורות, במשקעים וגם בהרכב ובשפע של מיני הצמחים האחרים שפרחו במקביל לכלניות. לכן, ההתנהגות וההאבקה על-ידי דבורי הדבש יכולה לתרום רק באופן שולי לבידוד טיפוסי הצבע השונים בכלנית.
התאמת הכלנית לפריחה חורפית:
הכלנית פורחת באמצע החורף, עונה קשה המתבטאת הן בנזק אפשרי לאבקה, כתוצאה מהרטבתה, והן במיעוט יחסי של מאביקים אפשריים (; Dafni; 1966 איזיקוביץ, 1979). סגירתם של הפרחים כתלות בטמפרטורה (הורוויץ, 2020 Horovitz, 1991;, "תופעה המכונה "תרמונסטיות") היא התאמה להפחתת נזקים אפשריים כתוצאה מפגעי מזג האוויר, בדומה לכרכום חורפי הפורח בעונה זו. נראה כי הערך האדפטיבי של תנועת הפרח לכיוון השמש במהלך היום הוא בחימום אברי הרבייה לטמפרטורה גבוהה יחסית שאינה קיימת בסביבה בעונה זו של השנה (איור מס' 7), אשר מעלה את אחוז הנביטה של גרגרי האבקה הנוחתים על צלקות הפרחים (איור מס' 8). נביטה מהירה עשויה להפחית את הסיכון לשטיפת גרגר האבקה שהגיע לצלקת בעונה גשומה זו.
האבקת רוח:
למרות הניגוד הגדול בין התכונות של פרחים מואבקי חרקים (גדולים, צבעוניים, מכילים גמול למאביקים, בעלי גרגרי אבקה גדולים ודביקים) לבין התכונות של פרחים מואבקי רוח (קטנים, ירקרקים, חסרי גמול, בעלי גרגרי אבקה קטנים, חלקים ושאינם דביקים) יש צמחים בהם נמצאה האבקת רוח בנוסף להאבקת חרקים, תופעה המכונה 'אמבופיליה' (Regal, 1982) . אמבופיליה מיוחסת לתנאים סביבתיים בהם יש קשיים לפעילות של חרקים מאביקים (Dafni et al., 2012). התופעה מצויה בארץ, גם בחצב מצוי (Dafni and Dukas, 1986) וגם בחרוב מצוי (Dafni et al., 2012).
האבקת רוח התפתחה באופן בלתי תלוי לפחות שלוש פעמים בסוגים שונים במשפחת הנוריתיים אליה שייכת גם הכלנית המצויה (Kaplan and Mulcahy 1971; De la Bandera and Traveset, 2006; Duan et al., 2009). החורף הים-תיכוני הוא מתון, לכן קשה להסביר את האבקת רוח בכלנית כהתאמה לתנאי סביבה קשים. ייתכן שהאבקת רוח בכלנית התפתחה כמנגנון 'ביטוח' למקרה של תנאים גשומים המצמצמים מאוד פעילות של מאביקים .(Dafni, 1996)
ההרכב הגנטי של אוכלוסיות הכלנית בארץ:
בעבודה גנטית נמצא שאין הבדלים מובהקים בהרכב ה-DNA בין אוכלוסיות הכלנית בישראל ולא בין פרטים מצבעים שונים בתוך האוכלוסיות. כלומר, אין מחסום רבייתי בין האוכלוסיות ולא בין טיפוסי הצבע השונים וקיימת זרימת גנים חופשית ביניהן. האבקת רוח מאפשרת חילוף גנים חופשי בין טיפוסי הצבע השונים של הכלנית המצויה, גם אם יש הבדלים בהעדפות של מאביקים שונים לפרחי כלנית בצבעים שונים. מכיוון שהכלנית היא צמח נפוץ בעל הפצת זרעים על-ידי הרוח, האבקת רוח עשויה לתרום למיסוך ההשפעה של התנהגות מאביקים. שעשויה הייתה לגרום לבידוד רבייתי וגנטי בין טיפוסי הצבע בכלנית (Dafni et al., 2020).
תודות:
תודה גדולה לפרופ' תמר קיסר, שרל'ה אורן וצחי פז, שעברו על כתב היד ועזרו מאד לשפרו. לנעם עביצל, עמיר וינשטיין, צחי פז ואורי שטיין על הצילומים היפים.
ספרות:
איזיקוביץ, ד. 1979. "פטנטים" לפריחה בגשם. סלעית 7:20-22
דפני, א., גרינבוים, ס. וכהנא, י. 1987. תצפיות בהאבקת פרחי ראווה אדומים ובהתנהגות מאביקיהם. רתם 25:5-27
הורוויץ, א. עברי, י. ולבנה, מ. 1988. "האדומים", טבע וארץ 20:28-30
עברי, י. 1985. תצפיות בהאבקת פרחי ראווה אדומים. רתם 14:5-13
צהרי, ח. 2012. השפעת צבעי הפרח בכלנית מצויה על המאביקים, מנגנון הרבייה וההרכב הגנטי של האוכלוסיות. חגי צהרי עבודת גמר, אוניברסיטת חיפה הפקולטה למדעי הטבע החוג לביולוגיה אבולוציונית וסביבתית.
שמידע, א.1981 . פרחי ראווה אדומים בצמחיה הים-תיכונית בישראל. טבע וארץ 23:126-118
שמידע, א. ודניאל, ש. 1994. הנקבה הצנועה והזכר המתבלט: מדוע לכלנית המבוגרת יש טבעת לבנה? טבע וארץ 36:23-20
Chittka, L. 1992. The colour hexagon: a chromaticity diagram based on photoreceptor excitations as a generalized representation of colour opponency. Journal of Comparative Physiology A, 170:533-543
Chittka, L., Gumbert, A. and Kunze, J. 1997. Foraging dynamics of bumble bees, correlates of movements within and between plant species. Behavioral Ecology 8:239-249
Dafni, A. 1996. Autumnal and winter pollination adaptations under Mediterranean conditions. Bocconea 5:171-181
Dafni, A. 1997. The response of Amphicoma spp. (Coleoptera; Glaphyridae) beetles to red models differing in area, shape, and symmetry. Israel Journal of Plant Sciences, 45:247-254
Dafni, A., Bernhardt, P., Shmida, A., et al. 1990. Red bowl-shaped flowers, convergence for beetle pollination in the Mediterranean region. Israel Journal of Botany 39:81-92
Dafni, A. and Dukas, R. 1986. Insect and wind pollination in Urginea maritima (Liliaceae). Plant Systematics and Evolution 154:1-10
Dafni, A., Marom-Levy, T., Jürgens, A. et al. 2012. Ambophily and “super generalism” in Ceratonia siliqua pollination. In: Patiny S. (editor) Evolution of Plant–Pollinator Relationships. Cambridge University Press, Cambridge, UK. pp: 344–373
Dafni, A. and Potts, S.G. 2004. The role of flower inclination, depth, and height in the preferences of a pollinating beetle (Coleoptera: Glaphyridae). Journal of Insect Behavior 17:823-834
De la Bandera, M.C. and Traveset, A. 2006. Breeding system and spatial variation in the pollination biology of the heterocarpic Thymelaea velutina (Thymelaeaceae). Plant Systematics and Evolution 257:9-23
Duan, Y.W. Zhang, T.F. He, Y.P. and Liu, J.Q. 2009. Insect and wind pollination of an alpine biennial Aconitum gymnandrum (Ranunculaceae). Plant Biology 11:796-802
Dyer, A.G. and Chittka, L. 2004. Biological significance of distinguishing between similar colours in spectrally variable illumination, bumblebees (Bombus terrestris) as a case study. Journal of Comparative Physiology A 190:105-114
Horovitz, A. 1990. The pollination syndrome of Anemone coronaria L. an insect-biased mutualism. VI International Symposium on Pollination 288:283-286
Horovitz, A. Galil, J. and Zohary, D. 1975. Biological flora of Israel, 6. Anemone coronaria L. Israel Journal of Botany 24:26-41
Horovitz, A. 1995. The local gene pool of Anemone coronaria. Proc. 18th Eucarpia Symp. Sect. Ornamental Plant Improvement, classical and molecular approaches. Acta Horticulturaea 420:144-146
Horovitz, A. 1991. The pollination syndrome of Anemone coronaria L.: An insect-bias mutualism. Acta Horticulturae 288:283-287
Kaplan, S.M. and Mulcahy, D.L. 1971. Mode of pollination and floral sexuality in Thalictrum. Evolution 25:659-668
Keasar, T., Shmida. A. and Zylbertal, A. 2008. Pollination ecology of the red Anemone coronaria: honeybees may select for early flowering. Discussion Paper # 491. Center for the Study of Rationality: The Hebrew University of Jerusalem
Lunau, K. 2014. Visual ecology of flies with particular reference to colour vision and colour preferences. Journal of Comparative Physiology A 200:497-512
Martinez-Harms, J., Vorobyev, M., Schorn, J., Shmida, A. et al. 2012. Evidence of red sensitive photoreceptors in Pygopleurus israelitus (Glaphyridae, Coleoptera) and its implications for beetle pollination in the southeast Mediterranean. Journal of Comparative Physiology A 198:451-463
Nel, A. and Scholtz, C.H. 1990. Comparative morphology of the mouthparts of adult Scarabaeoidea (Coleoptera). Entomology Memoir – Republic of South Africa, Department of Agricultural Development 80:1-84
Saoud, N.S., Knio, K. and Jury, S. 2007. Phenetic analysis of Anemone coronaria (Ranunculaceae) and related species. Botanical Journal of the Linnean Society 153:417-438
Regal, P.J. 1982. Pollination by wind and animals: Ecology of geographic patterns. Annual Review of Ecology and Systematics 13:497-524
Toki, K., Saito, N., Shigihara, A. and Honda, T. 2001. Anthocyanins from the scarlet flowers of Anemone coronaria. Phytochemistry 56:711-715