האבקה בראי ישראלי

השאלה היא האם יש קשר ביו ריח העלים לריח הפרחים? האם לריחות אלו יש תפקיד גם במשיכת מאביקים ולא רק בדחיית מזיקים?

אזוב מצוי Origanum syriacum L. (= Majorana syriaca (L.) Raffin) נמנה כיום על הסוג אזובית אך מקובל לשמר את השם העברי ולכן ממשיכים להתייחס לשם העברי אזוב. הסוג אזובית כולל 38 מינים הנפוצים בדרום אירופה מזרח הים התיכון ודרום אסיה (Kokkini 1997). בארץ ידועים עוד שני מינים בסוג: אזובית המדבר ואזובית הרמון (פיינברון ודנין 1991). האזוב המצוי נפוץ בלבנון, סוריה, ירדן וישראל (Ietswaart 1980).

תפוצה בארץ בית הגידול ודרישות אקולוגיות: האזוב המצוי הוא צמח בתה וגריגה, הגדל על אדמות גיר וקירטון. נפוץ בגליל, בכרמל, בקעת החולה, הרי יהודה. השפלה והנגב (פיינברון ודנין 1991).

מבנה הפרח והתפרחת: 

הפרחים לבנים ערוכים בתפרחות צפופות הנישאות על עוקצים. הפרח דו שפתני, אורך הגביע 2.5-2 מ"מ, והכותרת 5-4 מ"מ השפה התחתונה מחולקת לשלוש אונות (תמונה מס' 1). ארבעת האבקנים מסודרים בשתי קומות, שניים קצרים ושניים ארוכים. בשלב הנקבי עמוד העלי בולט מתוך צינור הכותרת והצלקת מפוצלת לשתי אונות (תמונה מס' 2). 

באזוב מצוי הובחנו (Ietswaart 1980) שני טיפוסי צמחים, בעלי פרחים דו-מיניים (הרמפרודיטיים) ובעלי פרחים נקביים. תופעה זו מכונה גינודיואציות (Gynodioecy). מחקר מאוחר יותר מצא שקיימים באזוב מצוי שלושה טיפוסי צמחים: 1. בעלי פרחים שבהם האבקנים בעלי אבקה פורייה, 2. בעלי פרחי "ביניים" ו-3. בעלי פרחים שאינם מייצרים אבקה. שלושת הטיפוסים נבדלים זה מזה במורפולוגיה, במהלך התפתחות אברי הפרח ובפוריות האבקה (טבלה מס' 1). 

שיטת הזיווג: 

באזוב מצוי קיימת סבילות עצמית (self-compatibility), (Rodríguez-Riaño and Dafni 2007) אם אבקה תגיע לאותו הפרח תתאפשר האבקה עצמית, ואם לפרחים אחרים על אותו הצמח זו תהיה האבקת שכנים (גייטונוגמיה - Geitonogamy). בשני הטיפוסים המייצרים אבקה, חיוניות האבקה (הנקבעת על סמך צביעה לפעילות אנזימטית) נמצאת בשיאה עם פתיחת הפרחים ויורדת עם גיל הפרח. בשני טיפוסים אלו קיימת פרוטאנדריה (Protandry), השלב הזכרי מקדים את השלב הנקבי בכ-24 שעות. בשלב הזכרי אונות הצלקת סגורות וממוקמות מתחת לשתי קומות האבקנים. החל מהיום השני לפריחה (בכל טיפוסי הפרחים) עמוד העלי מתארך, אונות הצלקת נפרשות ונמצאות מעל האבקנים, לאחר שרוב האבקה כבר פוזרה (תמונה מס' 2). הורדת הסיכוי להאבקה עצמית מושגת, אפוא, בשתי דרכים המשלימות זו את זו - הפרדת זמני ההבשלה של האבקנים והצלקות (דיכוגמיה - Dichogamy) וההפרדה המרחבית (הרקוגמיה - Herkogamy) המושגת על ידי התארכות עמוד העלי במיוחד לקראת סיום השלב הזכרי. במשך 24 השעות הראשונות לאחר פתיחת הפרח הצלקות אינן מוכנות לקליטת אבקה, כפי שנקבע על סמך צביעה לפעילות אנזימטית.

 בשלב הזכרי זירי האבקנים זקופים והמאבקים תפוחים מפזרים אבקה ( מצוינת בנקודות). הצלקת מתחת לאבקנים ואונותיה מהודקות זו לזו. בשלב הנקבי הזירים כפופים ומצומקים. הצלקת מעל לאבקנים ושתי אונותיה מפושקות ומוכנות לקליטת אבקה. 

 

פנולוגיה: מועדי הפריחה מחודש מאי ועד ספטמבר.

 

גמול ופרסומת:

הפרחים מייצרים צוף בכמות זעירה (µl 0.5 <) ואבקה הנאספים על ידי המאביקים.

הפרחים קטנים ומרוכזים בתפרחות צפופות כעין שיבולים. לעין האדם הפרחים הלבנים נראים היטב. בצדם החיצוני של עלי הכותרת והגביע, יש שערות בלוטיות וכך גם על העלים (Werker et al. 1985). שערות אלו מייצרות חומרים (טרפנים) בעלי ריח חריף ואופייני. בארץ זוהו באזוב, 18 טרפנים נדיפים שונים. וכן שני טיפוסי כימיים (כמוטיפים - Chemotypes) בעלי ריחות שונים הנבדלים מבחינה גנטית. טיפוס אחד מצטיין בכמות גבוהה (כ-50% מכלל הטרפנים) של הטרפן תימול (Thymol) והשני בעל כמות גבוהה של הטרפן קרבקרול (Carvacrol) (Ravid and Putievsky 1983). 

 

מאביקים והתנהגותם:

במחקר שנערך בירדן, כ-30% מכלל הביקורים בפרחים היו של דבורת הדבש. בנוסף לכך נצפו לפחות 21 מיני דבורים יחידאיות ומין אחד של צרעה, פלכית (Polistes gallicus), מבקרות בפרחי האזוב (Al-Ghzawi et al. 2009). 

בישראל, האזוב מבוקר על ידי עשרות מינים של חרקים שלא כולם הוכחו כמאביקים, בין המבקרים מינים רבים של זבובים מסוגים שונים (Lucilia, Musca, Stomoxys Sarcophaga) ממשפחות (Tachinidae, Syrphidae) וכן מינים רבים של דבורים יחידאיות, בעיקר מהסוגים, Andrena ,Halictus Ceratina. הדבורה הבולטת מבין הדבורים מבקרות הפרחים הייתה דבורת הדבש (Apis melifera ligustica). 

דבורת הדבש נצפתה עוברת בזריזות מפרח לפרח על שיבולת פורחת של האזוב. בזמן הביקור, הדבורה מכניסה את חדקה אל תוך הפרח ואוספת ממנו צוף. כמות הצוף בכל פרח זעירה והדבורה יכולה לעבור מאות פרחים במעוף אחד, משך הביקור קצר מאוד ונמשך כ- 2 שניות. על שבולת הפרחים עוברת הדבורה בהליכה אך מגבעול לגבעול היא עוברת בתעופה.

 

תגובת דבורי הדבש לטיפוסים הכימיים של אזוב מצוי:

כאמור, באזוב מצוי מוכרים שני טיפוסים כימיים (כמוטיפים – Chemotypes), התימולי והקרבקרולי, בהתאם לתרכובות העיקריות של הטרפנים בשמנים האתריים שלהם. נבחנו שני היבטים של תגובת דבורת הדבש לחומרים הנדיפים המופקים משניו הכמוטיפים של האזוב: האם יש לדבורה יכולת להבדיל בין תערובת הריחות של שני הטיפוסים? והאם קיימת תגובה שונה לחומרים הנדיפים המופקים מהפרחים לבין אלו המופקים מהעלים? תחילה נמצא שהדבורים שומרות נאמנות לכמוטיפּ של האזוב. בתצפיות על האזוב התימולי, מתוך 3853 בקורים רצופים עברו הדבורים לטיפוס הקרבקרולי רק בחמישה מקרים, אך מיד אחרי 3 ביקורים, חזרו הדבורים לטיפוס התימולי. היות ודבורת הדבש מזהות שמן אתרי שהופק מצמח תימולי ומבחינות בינו לבן שמן שהופק מצמח קרבקרולי ולהיפך, ניתן לאלף את דבורי הדבש להעדיף צמחים תימוליים או קרבקרוליים. 

ערכנו שורת ניסויים כדי לבדוק את תגובת דבורים לחומרים הנדיפים בשני הכמוטיפים (בקר 1987,  Beker et al. 1989). בשלב הראשון נערכה התנייה אסוציאטיבית (Associative conditioning), מצב שבו אפשר לשנות את ההתנהגות או הלמידה בהתבסס על גירוי ותגובה. הצעת גמול סוכר המלווה בריח מסוים תיצור אצל הדבורה קשר בין אותו ריח לבין נוכחות סוכר. בניסויים הותנו הדבורים תחילה לריח של אחד הטיפוסים (פרחים ועלים לחוד) כך שהדבורים למדו לקשר בין הריח הספציפי לבין גמול הסוכר (תמיסת סוכרוז של 70%).   

בשלב השני, כל ארבעת אוכלוסיות ההתנייה (פרחים ועלים בנפרד משני הטיפוסי הכימיים) נחשפו, בניסוי בחירה, לאחת מהאפשרויות הבאות של הצעות תמיסה סוכרית זמינה: ללא ריח; בריח צמח ביקורת ריחני (סלסלי כסף), בריח הפרחים או העלים מהטיפוס אליו הותנו קודם; בריח הפרחים או העלים מהטיפוס הכימי האחר, אליו לא הותנו קודם. מאחר והדבורים שהותנו מראש סומנו אפשר היה להבחין בין הדבורים המותנות לבין אלו שגויסו על ידן לאחר ההתנייה. תוצאות הניסוי עבור התניה לזן התימולי מוצגות בטבלה מס' 2. בטבלה זאת R – מס' חזרות על הבחינה, N – מס' הביקורים, S.D. – סטיית התקן בין החזרות, p<0.001= ***,p>0.05 = N.S.   במבחן χ2, A/B – מדד העדפה.

בכל ניסויי ההתנייה נצפתה חלוקה בלתי שווה של ביקורי הדבורים על צמחים שהיו במרחק מטרים ספורים ממקום ההתניה. יותר דבורים נצפו על הצמחים של אותו הטיפוס הכימי כמו במתקן ההאכלה המלאכותי שעליו בוצעה ההתנייה. תוצאות הניסויים מצביעות על כך שהדבורים הראו העדפה מובהקת לאותו טיפוס הריח אליו הן עברו את ההתנייה האסוציאטיבית.

ניסויי גיוס (recruitment): ניסוי זה כלל שולחן האכלה עליו הונחו חלקי אזוב מצוי באחת משלוש צורות, צמח לא פורח, רק פרחים או רק עלים, שלידן צלחת פטרי עם תמיסת סוכר (70%). הדבורים המבקרות מקשרות בין הריח שהוצע לבין הצעת הסוכר. במרחק של 2.5 מ', בכל צד של שולחן ההאכלה, הונחו צמחי אזוב פורחים (כתם של 1 מ2) של אחד הטיפוסים הכימיים. בניסוי נספרו הדבורים שהיו בשולחן ההאכלה מול מספר הדבורים שהיו בכל כתם. דבורים שסומנו על שולחן ההאכלה (n=200) ביקרו בו שוב. כל הדבורים שביקרו בכתמים ולא היו מסומנות, ביקוריהן נחשבים כתוצאה מגיוס על ידי אלו שביקרו בשולחן ההאכלה. 

בתמונה מס' 4 מוצגות תוצאות ניסוי בגיוס דבורים. על שולחן ההאכלה הוצב צמח אזוב לא פורח מהטיפוס הקרבקרולי שאליו עברו הדבורים התניה וגייסו אליו דבורים אחרות. הקו העליון (עם העיגולים המלאים) מציין את מספר הדבורים שנצפו על צמחים מהכתם הקרבקרולי והקו התחתון (עם העיגולים הריקים) מציין את מספר הדבורים שנצפו על גבי הצמחים בכתם התימולי. מהתוצאות ניתן להסיק שקיימת התאמה בין הטיפוס הכימי אליו גויסו הדבורים לבין טיפוס הצמח שהן ביקרו לאחר מכן. תוצאות דומות התקבלו גם כאשר על שולחן ההאכלה הושמו רק פרחים או רק עלים מהטיפוס התימולי. גם אז יותר דבורים גויסו לצמחים מאותו כמוטיפּ שהושם על שולחן ההאכלה.

 הניסיונות מראים שהדבורים מסוגלות להבחין בין הריחות של העלים והפרחים של כל אחד מהכמוטיפים, התימולי והקרבקרולי. הן אינן טועות בהבחנה בין ריחות העלים של שני הטיפוסים, ומכך ניתן להסיק שהריחות האלה שונים מאוד זה מזה. לעומת זאת, לפי מספר המקרים בהם הדבורים טעו בהבחנה, ניתן להסיק שיש דמיון בין ריחות העלים והפרחים בכל כמוטיפ, ריח הפרחים של טיפוס כימי אחד דומה לריח הפרחים של הטיפוס השני בניגוד לעלים, בהם הריחות של שני הכמוטיפּים שונים בתכלית.

 

אחרית דבר:

דבורת הדבש מסוגלת להבחין בעזרת חושיה בריחות, צבעים וצורות שונות וההרכבים ביניהם ולקשר באופן אסוציאטיבי בין הגירויים הללו לבין המזון שדרוש לה לקיומה. בנוסף לכך, מסוגלת דבורת הדבש לשמור על קשר זה בזיכרונה, וכאשר היא נתקלת שוב בצירוף הגירויים בהם נתקלה בעבר, מופעלת בה תגובה התנהגותית המאפשרת לה לזהות את מזונה (Von Frisch 1967). דבורה המגלה מקור מזון בשטח חוזרת לכוורת ומדווחת על מקום המזון מרחקו מן הכוורת והכוון שלו. הדבורים בכוורת מסוגלות לקלוט את המידע ולצאת למצוא את המזון (זו תופעת ה"גיוס" שנזכרה לעיל). העברת המידע הזה נעשית בצורת התקשרות המכונה "ריקוד הדבורים", אשר נתגלתה על ידי Von Frisch (1967).

כמוטיפים בשפתניים: רבים מבני משפחת השפתניים הם ארומטיים ומכאן שימושם הרב כצמחי חליטה ורפואה. בכמה מהם ידוע על קיומם של כמוטיפים השונים בהרכב הכימי של הטרפנים או בכמותם היחסית. תופעה זו נמצאה בארץ בכמה מינים כמו: אזוב מצוי, קורנית מקורקפת, צתרה ורודה וזוטה לבנה (Ravid et al. 1985, 2019). יצוין כי רבים מהחומרים שנמצאו בעלים של בני משפחת השפתניים נמצאו גם בפרחיהם (Knudsen et al. 2006).

מחקר על מין של קורנית(Thymus vulgaris)  שנערך בדרום צרפת, העלה את הממצאים הבאים: נמצאו שבעה כמוטיפים השונים באופן ניכר בהרכב החומרים הנדיפים שבעלים (אלה שבפרחים לא נבדקו). בניסויי- גינה, בהם נשתלו הטיפוסים השונים, העדיפו דבורי הדבש את אחד הטיפוסים אך תופעה זאת לא נראתה בניסויי שדה. המחבר מסכם שמשמעות הפולימורפיזם בריח ביחס להאבקה על ידי דבורי דבש הוא "תלוי קונטקסט" -גינה או שדה (Keefover-Ring 2008). בניסויים אלו ספרו את תדירות הביקורים במדגם זהה של פרחים מכמוטיפים שונים ולפי זה נקבע המדד להעדפה. לא תועדו מעברים של דבורים בין הכמוטיפּים ולא נערכו ניסויי בחירה. ניסויים אלה מחזקים את הממצאים שנמצאו בארץ המעידים על חשיבות ריחות העלים, של הכמוטיפים השונים, במשיכת המאביקים במיוחד כאשר לא נמצאו הבדלים בין ריחות הפרחים של הכמוטיפים. 

ריכוז הטרפנים: עדות מסייעת לרעיון שחומרים נדיפים מעלי הצמח עשויים להגביר את אותות הריח המשמשים למשיכת מאביקים, נעוצה בממצאים שתכולת השמנים האתריים (חומרים נדיפים המצויים בצמחים ומעניקים להם את הבשומת (ארומה) האופיינית הם טרפנים, המצטיינים במבנה מולקולרי מעגלי ונוסחתם (C10H15, כמותם גבוהה יותר בזמן הפריחה של אזוב מצוי (Dudai et al. 1988) וכן במינים אחרים ממשפחת שפתניים אחרים (Putievsky et al. 1986; Ravid and Putievsky 1985). 

הנחה מקובלת היא שהתפקיד העיקרי של הטרפנים בצמחים ממשפחת השפתניים (כמו במשפחות אחרות, (Gershenzon and Croteau 1991) הוא בהגנה מפני אוכלי עשב. התקופה הקריטית להמשך הדור היא יצירת הפרחים והזרעים ובמינים רבים מצאו ריכוז גבוה יותר של שמנים אתריים בתקופה זו (Sangwan et al. 2001). לכן קוטפים את הלבנדר לבישום בעונה זו ואילו את האזוב לתבלין אוספים בחורף, היות ואז טעמם של העלים למאכל לא חריף מדי. למעשה, אין ניגוד בין תפקידם של השמנים האתריים בהגנה על הצמח כנגד אוכלי עשב לבין תפקידם בהאבקה. אותו אות עשוי להיות בעל משמעות שונה במערכות תקשורת שונות בין צמח אוכל עשב לעומת צמח תלוי מאביק.

משיכה מרחוק ומקרוב: כדי למשוך מאביקים אל הפרחים הצמחים מפרסמים את עצמם בעיקר על ידי צבע וריח או צירוף של שניהם (Fenster et al. 2004). מקובל שהאות של ריח יעיל יותר כגורם משיכה של מאביקים מרחוק בעוד גורם הצבע פועל בטווח קצר (Galizia et al. 2005). חלקם של ריח העלים במשיכת חרקים נחקר לעתים נדירות (Karpati et al. 2013, Keefover-Ring 2008; Dufaÿ et al. 2003)  

חשוב לציין שקיומו של חומר נדיף בצמח אינו הופך אותו לאות בעל משמעות בקשרים עם בעלי-חיים. כדי שגירוי מסוים יהווה אות במערכת של תקשורת הדדית , עליו למלא אחר ארבעה תנאים: להיות משוגר על ידי אורגניזם אחד, להיקלט על ידי מערכת החושים של אורגניזם אחר, קליטתו צריכה לגרום לתגובה התנהגותית אצל קולט האות ותגובה זו צריכה להקנות יתרון אדפטיבי למשגר האות.

התצפית שבתנאי חשיפה של הדבורים לצמח כולו, הן מבחינות היטב בין שני הטיפוסים הכימיים מצביעה על האפשרות שייתכן שלריחות המופצים מכל חלקי הצמח יש יכולת של משיכת מאביקים מרחוק (וקרוב לוודאי גם בצמחים ארומטיים אחרים כך). כאשר המאביקים כבר קרובים אל הצמח, או אפילו נחתו עליו, הזיהוי הסופי של הגמול נעשה על ידי הריחות הייחודיים לפרחים.

שתי מערכות הניסוי, ניסויי הלמידה האסוציאטיבית וניסוי הגיוס, מצביעים על כך שדבורת הדבש יכולה לקלוט, לזהות, ולהכיר את אותות הריח הן מהתפרחות והן מהפרחים של שני הכמוטיפים של צמחי האזוב המצוי. הפרחים מספקים את הגמול שהוא גורם המפתח בביסוס מערכת תקשורת זו. סביר להניח שתערובת הריח הנודפת מכלל הצמח משמשת כאות הפועל ממרחק בעוד ריח הפרח פועל להכוונה מטווח קצר אל הגמול. תוצאות מחקרינו מצביעות בבירור שדבורת הדבש מבחינה בין תערובת הריחות של שני הטיפוסים המתנדפים מהעלים או הפרחים. הדבורה מסוגלת להבחין בין שני הכמוטיפים ומעבירה את המידע לדבורים אחרות בזמן הגיוס.

מהניסויים ניתן להניח שקיים הבדל (כמותי, איכותי או שניהם) בין תערובת הריחות הנקלטת על ידי הדבורה מחלקי הצמח השונים, הבדל  היוצר את הבסיס להבדלים בהתנהגות הדבורים. השוואה בין החומרים הנדיפים שמוצו מתפרחות (פרחים וגביעים) לאלו שמוצו מהעלים של אזוב מצוי, הראתה ריכוז גבוה יותר של החומרים באברי הרבייה מאשר בעלים, אך ההרכב היה זהה (עוזי רביד, מידע אישי). מידע זה בשילוב התוצאות מניסויי ההתנהגות של דבורי הדבש, מצביעים על האפשרות שקיימים חומרים נוספים בכמויות זעירות שעדיין לא התגלו באנליזה הכימית, הנקלטים על ידי מערכת קליטת הריח הרגישה של הדבורה.

 

תודות: לד"ר עוזי רביד על המידע האישי, לנעם עביצל על התמונות, לפרופ' עמרם אשל על העריכה, לד"ר  אליזבת מרגוליס על הגדרת הזבוב.

 

ספרות:

פיינברון-דותן, נ. ודנין, א. 1991. המגדיר לצמחי בר בארץ ישראל. כנה, ירושלים.

בקר, ר.  1987. שמנים אתרים באזוב מצוי Majorana syrica L. כגורם זיהוי ומשיכה למאביקים .עבודת גמר, המחלקה לבוטניקה אוניברסיטת תל אביב.

Al-Ghzawi, A.A.M., Zaitoun, S., Freihat, N. and Alqudah, A., 2009. Effect of pollination on seed set of Origanum syriacum under semiarid Mediterranean conditions. Acta Agriculturae Scandinavica Section B–Soil and Plant Science, 59(3):273-278

Beker, R., Dafni, A. Eisikowitch, D. and Ravid, U. 1989. Volatiles of two chemotypes of Majorana syriaca L. (Labiatae) as olfactory cues for the honeybee. Oecologia 79:446-451

Dudai, N., Werker, E., Putievsky, E., Ravid, U., Palevitch, D. and Halevy, A.H. (1988). Glandular hairs and essential oil in leaves and flowers of Majorana syriaca L. Israel Journal of Botany 37:11-18

Dufaÿ, M., Hossaert‐McKey, M. and Anstett, M.C. 2003. When leaves act like flowers: How dwarf palms attract their pollinators. Ecology Letters 6(1):28-34

Fenster, C.B., Armbruster, W.S., Wilson, P., Dudash, M.R. and Thomson, J.D. 2004. Pollination syndromes and floral specialization. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 35:375-403

Galizia, C.G., Kunze, J., Gumbert, A., Borg-Karlson, A.K., Sachse, S., Markl, C. and Menzel, R. 2005. Relationship of visual and olfactory signal parameters in a food-deceptive flower mimicry system. Behavioral Ecology 16(1):159-168

Gershenzon J. and Croteau R. 1991. Terpenoids. In: Rosenthal G.A., Berenbaum M.R. (eds.). Herbivores: Their Interactions with Secondary plants metabolites Vol. 2. Academic Press, San Diego

Ietswaart, J.H., 1980. A taxonomic revision of the genus Origanum (Labiatae). The Hague: Leiden University Press

Karpati, Z., Knaden, M., Reinecke, A. and Hansson, B.S. 2013. Intraspecific combinations of flower and leaf volatiles act together in attracting hawkmoth pollinators. PloS One, 8(9):e72805.

Keefover-Ring, K.M. 2008. One chemistry, two continents: Function and maintenance of chemical polymorphism in the mint family (Lamiaceae). Ph.D. Thesis. University of Colorado at Boulder.

Knudsen, J.T., Eriksson, R., Gershenzon, J. and Ståhl, B. 2006. Diversity and distribution of floral scent. The Botanical Review 72:1-120

Kokkini, S. 1997. Taxonomy, diversity and distribution of Origanum species. In: Padulosy S. (ed.), Oregano. Proceedings of the IPGRI International Workshop on Oregano. 2-12 May 1996, Valenzano (Bari), Italy. Rome IPGRI, pp. 2-12

Putievsky, E., Ravid, U. and Dudai, N. (1986). The influence of season and harvest frequency on essential oil and herbal yields from a pure clone of sage (Salvia officinalis) grown under cultivated conditions. Journal of Natural Products 49:326-329

Ravid, U. and Putievsky, E. 1985. Essential oils of Israeli wild species of Labiatae. In: Baerheim Svendsen A, Scheffer JJC (eds.) Essential Oils and Aromatic Plants. pp. 155-161. Springer, Dordrecht

Ravid, U. and Putievsky, E., 2019. Carvacrol and thymol chemotypes of East Mediteranean wild Labiatae herbs. In: Brunke E.-J. (ed.) Progress in Essential Oil Research, pp. 163-168. De Gruyter, Berlin, Boston

Ravid, U., and Putievsky E. 1983. Constituents of essential oils from Majorana syriaca, Coridothymus capitatus and Satureja thymbra. Planta Medica 49:248-249

Rodríguez-Riaño, T. and Dafni, A. 2007. Pollen–stigma interference in two gynodioecious species of Lamiaceae with intermediate individuals. Annals of Botany 100(2):423-431

Sangwan, N.S., Farooqi, A.H.A., Shabih, F. and Sangwan, R.S. 2001. Regulation of essential oil production in plants. Plant Growth Regulation 34(1):3-21

von Frisch, K. 1967. The Dance Language and Orientation of Bees. Harvard University Press, Cambridge, MA

Werker, E., Ravid, U. and Putievsky, E. 1985. Structure of glandular hairs and identification of the main components of their secreted material in some species of the Labiatae. Israel Journal of Plant Sciences 34:31-45