פורים - התחפשות ורמייה בעולם הפרחים

רמייה, בעולם הפרחים, היא מצב בו קיימת פרסומת (בעיקר צבע וריח) אך הפרח אינו מציע כל גמול למבקריו הנמשכים אליו.  כדי להוכיח שקיימת תופעת חקיינות (מימיקרי) בין שני פרחים ממינים (species) שונים, צריך להראות שמתקיימים ארבעה תנאים: 

1. יצור אחד (הוא החקיין) מתחזה ליצור שני (הוא המודל) ודומה לו במראה (או בריח).

2. החקיין והמודל מצויים באותו בית גידול ופורחים באותו מועד.

 3. יש מאביק המתקשה להבדיל בין אות המשוגר על ידי המודל (הפרח האמיתי) לבין זה של החקיין (הפרח המתחזה). כתוצאה מכך הוא מבקר הן במודל והן בחיקוי.

 4. המודל חייב להיות מתגמל. החיקוי מבוסס על הטעיית הקולט (המאביק המוטעה) בכך שהוא אינו מקבל את הגמול המצופה בעת הביקור בפרח (והמצוי במודל).

מדוע כדאי ל"רמות"? לחוקרים אין פתרון מוסכם לכך, והנושא נמצא במחלוקת רבה ביניהם. קיימות שתי דעות עיקריות: יש המשערים שפרח רמאי חוסך אנרגיה הדרושה לייצור צוף ויכול להפנותה לצרכים אחרים. לפי דעה אחרת העובדה שהמאביקים מבקרים מעט פרחים בצמח רמאי ועוברים לצמח אחר מגבירה את הסיכוי להאבקה זרה שיש לה יתרון לעומת האבקה עצמית.

 

לדְּבוֹרָנִית דִּינְסְמוֹר [איור מס' 1] פרח הדומה ביותר, לעין האנושית, לדבורת בר ומכאן שמה. דמיון זה מעלה את השאלה מה היתרון בכך שהפרח דומה לדבורה? מסתבר שבנוסף לדמיון החזותי לדבורה, הפרח מייצר תערובת ריחות המדמה את הורמוני המין שמפרישה נקבה של דבורת בר המוכנה להזדווגות. המדובר בדבורי בר (ולא בדבורת הדבש), שלכל אחת קן משלה ותפקיד הזכר מסתכם בהפריית הנקבות. זיהוי הנקבות על ידי הזכרים הבוקעות נעשה באמצעות הריח הייחודי. הזכרים בוקעים כשבועיים - שלושה לפני הנקבות ובדיוק במועד זה פורחת הדבורנית. הזכר נמשך אל הפרח במעשה רמייה כאילו היה דבורה נקבה ומנסה להזדווג אתו. עד מהרה הוא מגלה את הטעות ועובר לפרח אחר, לא לפני שגוש האבקה (אבקית) נדבק לראשו ומועבר לפרח הבא שבו יבקר הזכר, וכך מתבצעת ההאבקה. 

לרוב, כל מין של דבורנית מבוקר על ידי מין מסוים של זכרי דבורים. לעתים רחוקות הזכרים עשויים להתבלבל ולהעביר אבקה בין מינים שונים של דבורניות השונים וכך עשויים להיווצר בני כלאיים.

בטבע הדבורה הנקבה משנה את ריחה לאחר ההזדווגות ומאז אינה מושכת עוד זכרים נוספים. למרבית ההפתעה גם הדבורנית משנה את ריחה לאחר ההאבקה והזכרים נמשכים רק לפרחים שעדיין לא הואבקו. בכך קטנה התחרות בין הפרחים על שרותי ההאבקה של הזכרים. 

כפי שאופייני למיני פרחים רמאים, תדירות הביקור בהם היא נמוכה. כל פרח פורח כשבועיים - שלושה (לעומת עד שלשה - ארבעה ימים אצל מרבית הצמחים) ותקופה ארוכה זו מפצה על הסיכוי הנמוך להאבקה.

בין חוקרים קיימת מחלוקת האם זו רמייה גמורה בה הפרח מתחפש לנקבה והזכר לא מקבל שום גמול, או שמא הוא מקבל טובת הנאה כלשהי? יש הטוענים שזכרים שהתאמנו על פרחי דבורניות, המופיעים כשבועיים -שלושה לפני הנקבות האמיתיות, יהיו מנוסים ויעילים יותר. לכן הם יקדימו להזדווג עם נקבות דבורים שעתה זה בקעו מן קרקע, לעומת זכרים שלא ביקרו קודם בדבורניות. הצעה אחרת גורסת שריבוי דבורניות, המייצרות את ריח הפיתוי, גורם לאווירה המעודדת את פעילות הזכרים התרים אחר הנקבות.

כל מין של דבורנית מייצר תערובת ריחות המחקה הורמון המופרש על ידי נקבה של מין מסוים של דבורת בר. אם שמים תמצית ריח זה על מחושיו של הזכר (שם נמצאים אברי ההרחה), הוא מגלה התרגשות הדומה לזו כאשר הוא פוגש נקבה אמתית. כך משתמשת הדבורנית בביקורי הסרק של הזכרים, המחפשים נקבות, ומרוויחה שירותי האבקה ללא נתינת גמול כלשהו לזכרים המאביקים אותה.

 

בן-סחלב פרפרני (לשעבר סחלב פרפרני) [איור מס' 2], כמו רוב מיני הסחלביים בישראל, הוא רמאי שאינו מציע אבקה או צוף כגמול למאביקיו. הפרח דומה, בעיני הדבורה, לפרחים גומלים אחרים כמו לשון הפר המצויה, מרווה משולשת, עכנאי יהודה ועירית גדולה. דבורי הבר הניזונות מצוף ואבקה בפרחים ורודים וסגולים ממינים שונים, מבקרות מדי פעם בטעות גם בסחלב. הסחלב הפרפרני מחקה דגם כללי של פרח גומל. כמו בכל המינים, בסוג אבקת הפרח מרוכזת בשני גושים צפופים (אבקיות), ודי בביקור אחד או שניים לביצוע האבקה. 

כל רמייה מבוססת על תדירות השימוש בה וככל שזה נעשה לעתים רחוקות יותר כך היא יעילה יותר. תירוץ כמו "אמא כואבת לי הבטן" מאבד עד מהרה את אמינותו משימוש תכוף מדי. כך גם בעולם הפרחים, אם הסחלב מופיע באוכלוסיות צפופות, הדבורים לומדות את התכסיס ונמנעות מביקורים חוזרים בצמח − וכך, כאשר יש הרבה סחלבים נוצרים מעט פירות. 

מאחר ובן-הסחלב אינו מציע גמול (אבקה או צוף שהוא נוזל סוכרי ה"מתדלק" את המבקרים בפרח) ברור שמיני צמחים אחרים, אותם הוא מבקר ב"אופן חוקי" צריכים לסבסד את המבקרים בפרח בן- הסחלב הפרפרני, ולתגמלם במזון אנרגטי. התצפיות מראות שהדבורים המאביקות את בן הסחלב מבקרות, קודם לכן, בעיקר בפרחים וורודים -סגולים המציעים צוף כמו פרחי המרווה המשולשת [איור מס' 3]. דבורי בר רבות, ממינים שונים, שנשאו אבקיות של בן -סחלב פרפרני (עדות לביקור קודם במין זה), נמצאו כאוספי אבקה ו/או צוף בפרחים האחרים שצוינו לעיל. פרחי בן הסחלב מטעים את הדבורים (בעיקר במראה ובצבע), ועד שהן מגלות את הרמייה הן מבקרות בפרח ומבצעות את ההאבקה. חוקרים באיטליה מצאו שבן-סחלב פרפרני הואבק בעיקר על ידי זכרים הנמנים על חמישה מינים שונים של דבורי בר. המחברים הסיקו שנוסף על חיקוי כללי של פרחים גומלים יש כאן מקרה של משיכה מינית. מכיוון שזכרי דבורי בר בוקעים לעתים קרובות לפני הנקבות, אפשרי שמדובר בעונה שבה בקעו הזכרים, ולכן הם היו יותר מצויים בשטח.

 

באיור מס' 4 ניתן להשוות את פרחי בן-סחלב מצויר [מימין] הדומים ביותר לפרחיה של הזמזומית המצויה [משמאל] הפורחת באותו בית הגידול ובאותה עונה כמו בן-הסחלב ונושאת מספר דומה של פרחים פתוחים. דמיון זה מתבטא ביחוד בכתמים הכהים על רקע הבהיר, בין מראה הפרחים של בן-סחלב המצויר לבין המראה של פרחי הזמזומית המצויה, שאבקניה הסגולים בולטים מתוך הפרח הבהיר. אפשר לראות את הדמיון בצבעים ובאופן חלוקתם בין בן-הסחלב המצויר לבין הזמזומית המצויה. לדעתנו הנקודות הסגולות שעל שפית בן-הסחלב הן חיקוי לאבקנים הסגולים של הזמזומית. 

בתצפיות שדה הובחן שבן-סחלב מצויר וזמזומית מצויה חולקים אותם מאביקים, ושיעור יצירת ההלקטים של הראשון תלוי בצפיפותה של השנייה, באותו בית הגידול. צמחי בן-הסחלב בוקרו על ידי זבוב פרחים שעיר ( בומביל (ודבורי בר מהסוגים מחושית ומדרונית שנצפו עוברים גם אל הזמזומית. כאשר נאספו כמה עשרות ממבקרי הזמזומית, נמצא שכחמישית מהם היו עטורים באבקיות של בן-סחלב המצויר – עדות ברורה לביקור קודם בפרח זה. ממצא זה הוא הוכחה לשיתוף במאביקים, ולכך כי אותם מבקרים טועים בין בן-סחלב לבין הזמזומית ומאביקים אותו. לפיכך הוצע שפרחי בן-סחלב מצויר מחקים את אלו של הזמזומית מצויה. המחקר שבדק את הדמיון האופטי שבין המחקה והמודל הראה שהוא הגורם לטעויות של המאביקים. הדבורים רואות את שני מיני הפרחים באופן דומה וטועות ביניהם. 

שני הצמחים מייצרים תערובת ריחות שונה הנקלטת על ידי איברי ההרחה של הדבורה כשני מכלולים נפרדים, ובכך מקשים על למידת הרמייה. כך משיג בן-הסחלב שירותי האבקה באמצעים לא הוגנים מנקודת המבט של המאביקים.

 

סחלבן החורש [איור מס' 5] הוא "סחלב לבן" הגדל בשולי החורש. התצפיות מראות שבאופן יחסי במעבה חורשים ויערות יש, באופן יחסי, יותר מיני פרחים לבנים ומניחים שצבע זה בולט יותר על פני הרקע הכהה. הפרחים לבנים ומרכז שדה הנחיתה למבקרים (ה"שפית" בשלוחה קדימה) מצויים רכסים כתומים-צהובים בולטים [איור מס' 6]. לפרחים ריח מתקתק הניכר לאף האנושי. פרחי הסחלבן חסרי צוף. האבקה גושית, דביקה ומרוכזת בחלקו העליון של הפרח ואיננה נאספת על ידי הדבורים למאכל.

המאביקים של הסחלבן הם דבורי בר קטנות (8-6 מ"מ) מהסוג חריצית. דבורים שנשארו בפרחים לשהות ממושכת יותר (עד 30 שניות) עזבו את הפרחים "שיכורות מעט", כאשר הליכתן מגושמת, והן נזקקו לכמה שניות כדי להתאושש. כל שינוי בתאורה, ולו גם ענן חולף, גרם לירידה ניכרת בפעילות הדבורים. צמחים שהיו ממוקמים בכתמים מוארים שבין העצים בוקרו בתדירות רבה יותר לעומת אלו הנמצאים בצל. 

פעילות הדבורים נמצאה כתלויה בטמפרטורה, ובימים חמים (25 עד 30 מעלות) ביקרו בפרחים דבורים רבות.

רוב המבקרים בסחלבן החורש ביקרו קודם לכן בפרחי הלוטם המרווני [איור מס 7] בעוד המבקרים בלוטם שנשאו אבקיות של סחלבן היו מועטים. בתצפיות נראו דבורים רבות עוברות מפרחי הסחלבן אל פרחי לוטם מרווני למרות השוני הרב בצורת הפרחים ובגודלם. כדי לוודא שביקורים אלו אינם מקריים, בדקו אם הדבורים שביקרו בסחלבן נושאות אבקה של לוטם מרווני, וכן בדקו אם דבורים שביקרו בלוטם מרווני נושאות אבקיות של סחלבן החורש. כאשר דבורים קטנות (מהסוג חריצית) נכנסות אל הפרח, האבקיות נדבקות לגבן כמו תרמיל גב.

בעשירית מהתצפיות נצפו הדבורים כמנסות לאסוף, בעזרת רגליהן הקדמיות, את הפפילות הכתומות-צהובות, שבראשי הרכסים שעל קדמת השפית כאילו היו גרגרי אבקה. את זאת ראה ותיאר כבר דארווין שכתב ספר שלם על האבקת סחלביים. בדיקה במיקרוסקופ מראה שהרכסים שאותם מנסות הדבורים לאסוף, הן צברי שערות בלוטיות שראשן הצהוב דומה ביותר בגודלו ובצבעו לאבקה של לוטם מרווני. ואכן בדיקת מטען האבקה על גופן של דבורים שביקרו בסחלבן, הראה שרובן ביקרו קודם בלוטם. מכאן, נראה שדגם הצבעים של הסחלבן מחקה את אלו של הלוטם וראשי השערות הן בבחינת אבקה מדומה. כלומר, זה הוא מקרה רמייה נוסף, של האבקת פרח שאינו מציע כל גמול למבקריו. זאת למרות המבנה השונה לחלוטין של שני מיני פרחים אלו. 

ראיה עקיפה ליעילות הרמייה היא שבמעבה החורש, בו נדירים פרחי לוטם, הסחלבן כמעט אינו מבוקר על ידי הדבורים ושיעור ההאבקה נמוך. צמחי סחלבן שבגבול החורש והקרובים יותר ללוטם מבוקרים תדירות ומייצרים יותר הלקטים מאלו שבחורש.

בפרחים רבים, ממשפחות שונות, מצויים כתמי צבע ואיברים צהובים, המשמשים אות אופטי המגדיל את הפרסומת למצב שבו יש לכאורה יותר אבקה בפרח ממה שיש בו בפועל ולמעשה זה סוג נוסף של רמייה או של הטעייה. הגברת הצבע הצהוב מגדילה את תדירות הביקורים בפרחים למרות שאין המדובר בתוספת של אבקה שהיא לרוב צהובה. בסחלבן, שבו האבקה אינה אכילה, הרכסים הכתומים - צהובים הם למעשה רמייה. לאור התנהגות הדבורים שניסו לאסוף את ראשי הפפילות, הוצע שמדובר ב"חיקוי פרחים על תנאי". הסחלבן אינו מציע כל גמול. החיקוי מקורו בנוכחות המקרית של שני המינים זה בקרבת זה באותו בית הגידול, ולא מחיקוי הנובע מהיסטוריה אבולוציונית משותפת. זאת לאור תפוצתו הרבה של הסחלבן מאירלנד ועד יפן, בעוד הלוטם המרווני מוגבל בתפוצתו המוגבלת סביב הים התיכון – מה עוד שסחלבן החורש מעדיף חורשים מוצלים, בעוד הלוטם המרווני נעלם עם גְבוֹר ההצלה ומעדיף בתי גידול שטופי שמש. מכיוון ששני המינים "נפגשו" בחלק מאזורי תפוצתם ובבתי הגדול, צירוף הצבעים של הסחלבן מושך רבים ממאביקי הלוטם. הסחלבן עשוי למשוך כמות מסוימת של מאביקים עקב צבעו הבולט באפלולית החורש ובגלל ריחו. במקרים של נוכחות לוטם מרווני (ואז גם בית הגידול מואר יותר וקיימת יותר פעילות דבורים) עולה תדירות הביקור בסחלבן, ואִתה גם ההצלחה הרבייתית של מין זה. 

 

השפית ("שדה הנחיתה" השלוח קדימה) של בן- חורש גדול [איורים מס ' 9,8] עשויה שני חלקים; חלקה הפנימי דמוי סירה מוארכת, שצבעו הבסיסי צהוב ובמרכזו בליטות כהות בצבע אדום כהה עד שחור חלקה החיצוני, השלוח קדימה, דמוי לב ובעל שתי אונות צדדיות משולשות וזקופות. הקצה בעל כתם לבן מבהיק בין שני חלקי השפית יש שנץ המאפשר תנועה של החלק החיצוני. זאת, כתוצאה מהפעלת לחץ הנובע ממשקלו של המאביק.

אבקת הצמח ארוזה בגושים ואינה נאספת על ידי חרקים למאכל. כמות קטנה של צוף מופרשת בבסיס השפית בסמוך לגבשושיות הכהות. הפרחים צהובים, בעלי פסים אדומים כהים, ובולטים לעין האדם. ריח הפרחים חלש ביותר לאף האנושי. 

אופן ההאבקה אופייני לכל מיני זבובי הרחף שנצפו: הזבוב (זכר או נקבה) הנוחת על חלקה הקדמי של השפית גורם, עקב משקלו, לכיפופה כלפי מטה, כמו בעת ישיבה על נדנדה (כאשר הציר הוא השנץ המחבר את שני חלקי השפית). כאשר מתקדם הזבוב ומגיע לקרקעית הפרח, שם נמצא הצוף, מתערער שיווי המשקל, שבין שני חלקי השפית. כתוצאה מכך חוזרת קדמת השפית, שנלחצה קודם כלפי מטה, למקומה הקודם והודפת את הזבוב אל הצלקת הדביקה הנמצאת מעל מקור הצוף. בניסיונותיו של הזבוב להיחלץ נדבקות אליו האבקיות ומוּצאות בקלות ממקומן. בהגיע זבוב טעון אבקיות אל פרח אחר, נתפסות האבקיות בנוזל הדביק המכסה את פני הצלקת, וכך מבוצעת ההאבקה. הנקבות מטילות חלק מביציהן על חלקים שונים של פרחי בן החורש, ולעתים ממש ליד הבליטות הכהות שבמרכז החלק הפנימי של השפית. נצפו נקבות הזבובים שמיששו בליטות כהות אלה בקצה בטנן, ואז הטילו ביצים ממש לידן. לאור ממצאים אלו הצענו שהבליטות הכהות של השפית הן חיקוי לכנימות המצויות על הפרחים בצבע, ואולי גם בריח.

בדיקה של חומרי הריח גילתה נוכחות של שלוש תרכובות המצויות גם בהפרשות של כנימת הביקיה. בדיקות של תגובת זבוב רחף גילתה שהן הזכרים והן הנקבות "מכירים" את חומרי הריח האלו. בדיקות נוספות הראו שנוכחות חומרים אלו גורמת לזבובות הרחף להטיל ביצים בדיוק כמו שגורמת לכך נוכחות כנימות "אמיתיות". נקבות זבובי הרחף מטילות את ביציהן בסמוך לריכוזי כנימות, והזחלים המתפתחים מהן הם טורפי כנימות. נקבות הזבובים בוחרות בקפידה את מקום ההטלה על סמך גירויים אופטיים ושל ריח. חומרי הריח שזוהו מפרחי בן-חורש גדול מהווים את הורמון האזעקה של כמה מיני כנימות. את ההורמון הזה הן מפרישות באופן קבוע, אך בעת סכנה הוא מופרש בכמות רבה. החומרים האלה אינם ייחודיים למין מסוים של כנימות. נראה אפוא שפרחי בן חורש גדול מחקים את הורמון האזעקה של הכנימות, המושך זבובי רחף. דעה זו נתמכת בניסויי ההתנהגות המראים שריח הפרחים (הן הטבעי והן המסונתז) משרה הטלת ביצים אצל נקבת הזבוב. זו עדות לכך שזבובי רחף טורפים משתמשים בפרומון של הכנימות כסיגנל מהימן כדי לאתר את מושבותיהן. הנתונים מצביעים שהפרח אינו מחקה מין מסוים של כנימות, אלא חומרים המופיעים במיני כנימות רבים, ולכן מדובר בחיקוי כללי המושך מינים שונים של זבובי רחף. 

אומנם מצויה כמות קטנה של צוף בפרחי בן חורש (בארץ!) ולכן אולי, בהגדרה, מין זה אינו רמאי. מצד שני האות (סיגנל) המפרסם את הצמח ומושך אליו את המאביקים מטעה ומציע להם גמול אחר (כנימות, שבמקרים רבים אינן מצויות על הצמח), ולכן נחשבת פרסומת זו כ"פרסומת שקרית". נשארת השאלה מה מחיר ההאבקה מנקודת מבטו של המאביק, מאחר שאותם זחלים שהתפתחו מביצים שהוטלו בפרח עשויים למות ברעב כתוצאה ממחסור בכנימות. 

 

תפרחות הלוף [איור מס 10] נראות מרחוק עקב צבען העז, אך ככל הנראה הריח הוא גורם המשיכה העיקרי. למעשה לא קיים גמול, שכן האבקה אינה משמשת את המאביקים למאכל ואין צוף בתפרחת. פרחיו של הלוף חבויים בבסיס שזרה דמוית אלה המצויה באמצע התפרחת. עלה המעטפת (מתחל) חובק את השזרה ומגן על הפרחים. הפרחים הנקביים מצויים מתחת לפרחים הזכריים ומבשילים לפניהם. מתחת לפרחים הזכריים ישנם זיפים צפופים וזקופים המאפשרים מעבר פנימה לתחתית התפרחת אך המכבידים על היציאה ממנה [איור מס' 11]. זבוב המבקר בתפרחת נכלא בה למשך כ-24 שעות.

מחזור חיי התפרחת של הלוף מוצג באיור מס' 12. בתחילת היום הראשון לפריחה המתחל פתוח לרווחה, הפרחים הנקביים מוכנים לקבלת האבקה והתפרחת מדיפה ריח המזכיר פירות תוססים. זבובי התסיסה הנמשכים אל הריח נוחתים על חלקים שונים של המתחל ומתקדמים לעבר הפרחים. עקב חלקלקות פני השטח של המתחל הם מאבדים את אחיזתם ומחליקים לתחתיתו ונשארים כלואים שם עד לבוקר המחרת. כשהזבובים עמוסי האבקה מנסים לטפס ולצאת מהמלכודת, הם מאביקים את הפרחים הנקביים. בינתיים מבשילים הפרחים הזכריים, המאבקים נסדקים והאבקה נשפכת מהם ונדבקת אל הזבובים הלכודים. בבוקר היום השני לפריחה, מאבדים פני השטח של המתחל את חלקלקותם, והזבובים יכולים לטפס על השזרה ולצאת מהמלכודת כשהם עמוסים באבקה ולעוף לתפרחות אחרות, הנמצאות בשלב הנקבי. 

התפרחת מושכת, בתואנת שווא ריחנית, זבובים ממינים שונים המטילים את ביציהם על פירות נרקבים וזוכה בשרותיהם לצורכי האבקה. מה שמותיר את הזבוב בסופו של דבר מרומה, רעב וללא מקום להטלת הביצים. התפרחות מייצרות את אותם החומרים הייחודיים לשמרים, והמעידים על נוכחותם. חומרים אלו אינם ייחודיים לפירות מסוימים אלא לשמרים עצמם. זבובי התסיסה מזהים את השמרים לפי נוכחות חומרים אלו ומשתמשים בהם למאכל ולמצעי ההטלה. עד כמה שידוע זו מערכת הרמייה הראשונה בהאבקה המכוונת לזבובי תסיסה.

ריחות הלוף מפעילים את מנגנוני ההרחה הבסיסיים של הזבובים המשותפים למינים שונים, החולקים דרישות אקולוגיות דומות. הממצאים מראים שכמה מינים של זבובי תסיסה המתרבים בפירות מראים תגובה פיזיולוגית חזקה לתרכובות שזוהו בתפרחות הלוף , אבל לא לפירות הנרקבים עצמם (בננה, תפוח, מנגו וענבים). מכאן שהריח הוא הגורם העיקרי המושך את החרקים אל תפרחות הלוף. אפשר, אפוא, לתאר את היחסים כניצול חד-צדדי מצד תפרחות הלוף של מנגנון שהיה קיים, חומרי ריח הנוצרים על ידי שמרים נפוצים בפירות וגם בפרחים ומושכים מינים רבים של חרקים. נתונים רבים מצביעים על כך שריחות הנוצרים על ידי שמרים נפוצים כתופעה, וכי התקשורת בין חרקים ושמרים התפתחה לפני הופעת הפרחים. 

 

תודה גדולה לצלמים על הרשות להשתמש בצילומיהם.