דושנית הטוף

להבנת מושגי היסוד בטחבים ומחזור חייהם מומלץ לקרוא את ה"מבוא לסיסטמטיקה של טחבים"

 דושנית הטוף היא טחב-עלים אקרוקרפי (acrocarpous, טחב זקוף, שבו מתפתחים המנבגים בקצה גבעולי הגמטופיט), המשתייך למשפחת Pottiaceae, משגשג בבתי-גידול לחים. הגמטופיט בצבע ירוק-צהבהב עד ירוק-זית, חלקיו התחתונים חומים-בהירים, יוצר גושים גדולים. לעתים בסיס הצמחים מצופה בשכבת סיד, עליה נוצר משקע פחמתי (קרבונט) דמוי-טוף (tufa, אין להתבלבל עם טוף געשי), מכאן שם המין (שאינו רשמי. גם השם המדעי, tophaceus, מלטינית: "בצבע טוף","של טוף"). העלים נוטים מעלה ומקושתים מעט לאחור כשהם לחים, בטחב היבש העלים התחתונים גלוניים והעלים העליונים מתעקלים קמעא פנימה. הטרפים איזמלניים-ביצניים, לעתים מרזביים, מצטררים קמעא, קצותיהם מעוגלים-קהים, בסיסם לעתים-קרובות סורח על הגבעול (אם כי תכונה זו אינה מצויה בכל האוכלוסיות). עורק האמצע ניכר, נמשך עד כמעט לקצה הטרף. אברי המין, הארכוגניה הנקביות והאנתרידיה הזכריים, ערוכים על פרטים נפרדים (מערך מעין "דו-ביתי", dioicous). המנבג סטגוקרפי (stegocarpous, מיוונית: stego  - "גג", "מכסה", carpos - "פרי"), נפתח במכסה וכך מתאפשר שחרור הנבגים. קופסית המנבג (capsule) גלילית-סגלגלה, זקופה, נישאת על זיף (seta) זקוף, צהבהב-אדום, ההופך אדום-כהה עם ההתבגרות. המצנפת (calyptra) קרומית, דמויית מקור. המצנפת היא שארית הפלואידית מרקמת הארכגון, המכילה את תא הביצה, אותה מבקע זיף המנבג הדיפלואידי ונושאה בקצהו, תוך התפתחותו, עד לנשירתה. עם ההבשלה, נבקעת המצנפת בבסיסה, בסדק אחד (מצנפת "כבונה", cucullate), נושרת וחושפת מכסה מנבג (operculum) דמוי-מקור, הנפתח ונושר לפני שחרור הנבגים. אלה מופצים דרך פי-מנבג (peristome) שבו 16 שיניים, מפוצלות עד לבסיסן ל-32 מקטעים נימיים. שיני פי-המנבג קצרצרות, ישרות, לעתים מעט מפותלות.

דושנית הטוף מפגינה שונות צורנית רבה בצורת הטרפים. נקל להתבלבל בינה לבין הידרוגוניום הנחלים, הגדל איתה לעתים קרובות בצוותא. האחרון גבוה יותר, צבעו ירוק-חיוור והעלים מפושקים בטחב הלח, בעוד שבדושנית הטוף הכהה יותר הם נוטים מעלה. כמו כן, בניגוד להידרוגוניום, לדושנית הטוף אין ניצני ריבוי (אולם תכונה זו קשה לזיהוי).
תקופת צמיחתה של דושנית הטוף נמשכת מהסתיו (נובמבר) ועד לאביב (אפריל), המנבגים מופיעים בסוף החורף (פברואר-מרץ).
דושנית הטוף מצויה בישראל בשפע במקומות לחים מאילת ועד לגולן, בדרך-כלל תחת נגר וטפטוף מים, על קירות סלע, גדות ואדיות ושולי דרכים. תפוצתה העולמית כמעט קוסמופוליטת, בבתי-גידול דומים.
דושנית הטוף תוארה בשנת 1837 על-ידי הבריולוג (חוקר הטחבים) האיטלקי, ליזה (Domenico Lisa, 1801-1867). למעשה, תואר המין לראשונה בשנת 1819 על-ידי הבריולוג השוויצרי-גרמני ברידל (Samuel Elisée Bridel-Brideri 1761-1828), ששייכו לסוג טריכוסטומום (Trichostomum tophaceum). בשנת 1859 שייך הרוקח והבריולוג האנגלי מיטן (William Mitten, 1819-1906) את המין לסוג  זקנית (Barbula tophacea) ותחת שיוך זה היא מופיעה גם בפלורה פלסטינה. רביזיות שנעשו בשנים האחרונות, חלקן בהתבסס על מחקרים פילוגנטיים-מולקולריים, הפרידו רבים מהמינים ששוייכו לסוג זקנית ואלה הוחזרו לסוג דושנית, המתאפיין בשיני פי-מנבג קצרות לעומת השיניים הארוכות והמפותלות שבסוג זקנית. ישנם גם הבדלים מיקרוסקופיים בין הסוגים, במבנה השערות שבחיקי העלים (בסוג דושנית תאי הבסיס חומים, בעוד שבזקנית השערה שקופה לכל אורכה).
שמו המדעי של הסוג, Didymodon, מיוונית: didymos - "כפול", "תאומים", odon - "שן", לאמור: "שן-כפולה", מאזכר את שיני פי-המנבג המחולקות לכל אורכן. את שמו העברי של הסוג, "דושנית", חידש פליקס בילבסקי, חלוץ חקר טחבי ישראל.
בסוג דושנית יותר מ-250 מינים. מבין 13 מיני הזקנית המתוארים ב"פלורה פלסטינה" כגדלים בישראל, 6 מינים משוייכים כיום לסוג דושנית.

כתב: דרור מלמד