אבקןהאבקןאבקניםהאבקניםזירמאבקאבקההאבקהאבקת אוגןהאוגןבשרניבשרנייםבשרניתהבשרניהבשרנייםהבשרניתאנדמיאנדמיתאנדמיםאנדמייםהאבקה הדדיתהאבקה עצמיתהאבקהההאבקההאבקת-רוחהאבקה ע"י חרקיםהאבקת-חרקיםלשונילשונייםפרח לשוניפרחים לשונייםמגורההמגורהמגורותהמגורותמלעןהמלעןמלעניםהמלעניםמלענימטפסמטפסיםצמח מטפסצמחים מטפסיםחד ביתיחד-ביתיצמח חד ביתיהלקטהלקטיםההלקטההלקטיםהלקטיפרח נכוןפרחים נכוניםגביע נכוןכותרת נכונהסוכךהסוכךסוככיםהסוככיםסוככיסוכך פשוטענבהענבותהענבההענבותפקעתפקעותהפקעתהפקעותפרפרניהפרפרניפרח פרפרניפרחים פרפרנייםהפרפרניים פרפרניתצינוריפרח צינוריצנוריפרח צנוריצינורייםהפרחים הצינורייםצנורייםהפרחים הצנוריים ציצת שורשיםציצת השורשיםציצת-שורשיםקנה-שורשקנה-השורשקני-שורשקני-השורשקנה שורשקנוקנתקנוקנותהקנוקנתהקנוקנותרבייה וגטטיביתרבייה אל-מיניתרבייה לא מיניתשלוחהשלוחותהשלוחההשלוחותהעליעלייםהעלייםעמוד-עליעמוד-העליצלקתצלקותהצלקתהצלקותעמוד העליעמוד עלינשירנשיריםדו-שפתנידו-שפתנייםשיפתנייםשפתנייםדמויית-סוכךדמויית סוכךדמויות-סוכךדמויות סוכךכנפיתהכנפיתכנפיותהכנפיותמתחלהמתחלגביעוןהגביעוןאונההאונהאונותהאונותעלה מפורץאשכולהאשכולאשכולותהאשכולות בית-גידולבית-הגידולבתי-גידולבתי-הגידול בן-שיחבני-שיחבני-השיחבצלהבצלבצליםהבצליםבצליגביעהגביעעלי-גביעעלי-הגביעגבעולהגבעולגבעוליםהגבעוליםגבעוליגזעהגזעגזעיםגזעיגיאופיטגיאופיטיםהגיאופיטיםגלדניגלדניגלדניים.דו-ביתידו-ביתייםדו-מינידו-מינייםאנדרוגיניאנדרוגינייםאנדרוגניאנדרוגנייםדו-קרניתתפרחת דו-קרניתהסתעפות דו-קרניתזכריזכרייםפרח זכריפרח אבקניפרחים זכרייםפרחים אבקנייםחד-מיניפרח חד-מיניפרחים חד-מינייםטרףהטרףטרפיםטרפייושביושביםעלה יושבעלים יושביםירוק-עדירוקי-עדכותרתהכותרתכותרותהכותרותכנהכנותהכנההכנותלשוניתהלשוניתלשוניותהלשוניותמורכבעלה מורכבמורכביםעלים מורכביםעלה מחולקעלים מחולקים מכבדמכבדמכבדיםהמכבדיםמנבגמנבגיםהמנבגהמנבגיםמנבגיעלים מנוציםעלה מנוצהעלים מנוציםמנוצה פעמייםמנוצים פעמייםמורכב-מנוצה מסורגיםעלים מסורגיםמעוצהמעוציםמעוצההמעוציםמעטפתמעטפותחפי-המעטפתהמעטפתמפורדמפורדיםמפרדתהמפרדתמפורץעלה מפורץמפורציםעלים מפורציםמצעיתהמצעיתמשונןמשוננתמשונניםנגדייםעלים נגדייםנדןנדן-העלהנדני-העליםניצן-רבייהניצני-רבייהניצני-הרבייה נצרהנצרנקביפרח נקביהפרח הנקביהפרחים הנקבייםאשוןאשוניםהאשוןהאשוניםסוכך מורכבמורכב (סוכך)סוככוןהסוככוןסוככוניםהסוככוניםסוככוני עוקץהעוקץעוקציםהעוקציםעוקצי עקץ עקציעלי-לואיעלי לואיעלי הלואיעלעלעלעליםהעלעליםעלעליהעלעלעפץהעפץעפציםהעפציםעפציעץהעץעציםהעציםעציעשבוניהעשבוניעשבונייםהעשבונייםפטוטרתהפטוטרתפטוטרותהפטוטרותפיוניתהפיוניתפיוניותהפיוניותפליט-תרבותפליטי-תרבותפליט תרבותפרח בלתי נכוןפרח לא נכוןפרחים לא נכוניםפרחים בלתי נכוניםפרודההפרודהפרודותהפרודותעטיףהעטיףעלי-העטיףעטיף פשוטהעטיף הפשוטעטיף מורכבעטיף כפולצבר מנבגיםצברי מנבגיםצברי המנבגיםצינור הפרחצנור הפרחצינור הכותרתצנור הכותרתציפההציפהציציתהציציתקרקפתהקרקפתקרקפותהקרקפותחד-שנתיחד-שנתייםרב-שנתירב-שנתייםרותמירותמיים רתמי רתמייםרעוףהרעוףרעופיםהרעופיםשושנת-עליםשושנת-העליםשושנות-העליםשושנתשזרההשזרהשזרותהשזרותשדרהשידרהשידרתשחלהשחלותהשחלההשחלותשחלה עליתשחלה עיליתהשחלה העליתהשחלה העיליתשחלה תחתיתהשחלה התחתיתשיבוליתשיבוליותהשיבוליתהשיבוליות שבלית שבליות השיבלית השבליותשיבולתהשיבולתשיבוליםהשיבוליםשיחהשיחשיחיםהשיחיםשיחיתלתניתלתנייםהתלתניהתלתנייםעלה-תלתניעלים-תלתנייםלבובהלבובדמוי-לבלבוביםדמויי-לבפשוטעלה פשוטפשוטיםעלים פשוטים תמיםעלה תמיםתמימיםעלים תמימיםתמימהשפה תמימהעלה-שחלהעלי-שחלהתרמילהתרמילתרמיליםהתרמיליםתרמילימאוצבעמאוצבעיםשסועהשסועשסועיםקריןסוף הקריןהקריןחפיםחפיהחפיםהחפהאבקיתהאבקיתאבקיותהאבקיותאצטרובלאצטרובליםהאצטרובלהאצטרובליםאשבולהאשבולביציתביציותהביציתהביציותבלוטבלוטיםהבלוטהבלוטיםבלוטיספלולהספלולבתהבתותהבתההבתותבתות-הספרבתות הספרכותרת גלגליתגלגליתגרגריםדורדוריםדורידרבןדורבןהדרבןהדורבןהפריהההפריההפרייהההפרייהזרעוןזרעוניםהזרעוןהזרעוניםטפילטפיליםטפיליהטפילהטפיליםחורשחורשיםהחורשהחורשיםחורשייערהיעריערותהיערותאנדוספרםהאנדוספרםחד-שפתניחד שפתניחד-שפתנייםחד שפתנייםיער-פארקכוסיתהכוסיתכפתורכפתוריםכפתוריפסיגפסיגיםהפסיגהפסיגיםפסיגיצופןהצופןצופניםצופניהצופניםשערה בלוטיתשערות בלוטיותהשערות הבלוטיותכרקוציכרקוצייםהכרקוציהכרקוצייםטרגקנתיהטרגקנתיטרגקנתייםהטרגקנתייםאגוזיתאגוזיותהאגוזיתהאגוזיותלאגוזיתלאגוזיותדו-זרעוןיובנילייםיובניליםגבעול רותמיכבוןכבונהכבוניםכָּבוּן"כבונה""כבון"
להבנת מושגי היסוד בטחבים ומחזור חייהם מומלץ לקרוא את ה"מבוא לסיסטמטיקה של טחבים"
בפלורה פלסטינה מתוארים 13 מינים מהסוג זקנית (Barbula). שיוך המינים בסוג זה עבר עדכון בשנים האחרונות וכיום מקובל כי מבין המינים הגדלים בישראל רק שניים משוייכים לסוג זקנית - זקנית הטפר (B. unguiculata) וזקנית חובקת (B. convoluta). שמונה מינים משוייכים לסוג דושנית (Dydimodon), שניים מהם מאוחדים למין אחד (B. vinealis ו-B. cylindrica אוחדו כ-Didymodon vinealis), מין אחד (B. ehrenbergii) משוייך לסוג הידרוגוניום (Hydrogonium bolleanum) ושני מינים (B. hornschuchiana ו-B. revoluta) משוייכים לסוג פסאודוקרוסידיום. הסוג דושנית נבדל מהסוג זקנית בשיני פי-המנבג (פריסטום) - בסוג זקנית הן ארוכות ומפותלות ובסוג דושנית הן קצרות וישרות וישנם גם הבדלים מיקרוסקופיים בין הסוגים, במבנה השערות שבחיקי העלים (בסוג דושנית תאי הבסיס חומים, בעוד שבזקנית השערה שקופה לכל אורכה). הידרוגוניום וזקנית נבדלים בעיקר בצורת ניצני הריבוי המצויים בחיקי עלים - בסוג הידרוגוניום ניצני הריבוי מוארכים ובסוג זקנית הם כדוריים ואכן סמנים מולקולאריים מצביעים על התפצלות אבולוציונית בין הסוגים. הסוג פסאודוקרוסידיום נבדל בתכונה אנטומית הקשורה במבנה עורק האמצע בעלה. בסוגים הקרובים צדו הגחוני של עורק האמצע בעלה מכיל קבוצות תאים סיביים מעובי-דופן (stereid bands), המנוונים, או חסרים לגמרי בסוג פסאודוקרוסידיום. בצדו הגבי של עורק האמצע מסודרים בסוג זה אותם סיבים בצורת סהר אופייני ותאי הטרף נצבעים צהוב-כתום בצבען בסיסי (KOH), בשונה ממיני הסוגים הקרובים (הנצבעים אדום). הבדל חשוב בין הסוג פסאודוקרוסידיום לסוג זקנית הוא השונות הצורנית של העלים החופים על אברי המין (perichaetial leaves) משאר העלים בפסאודוקרוסידיום, בעוד שבזקנית כל העלים דומים. מחקרים מולקולאריים שנעשו לאחרונה, ניפו עוד כמה מינים (שאינם גדלים בישראל) מן הסוג פסאודוקרוסידיום וכמו כן הוספו מספר מינים לסוג1.
פסאודוקרוסידיום גלול הוא טחב-עלים אקרוקרפי (acrocarpous, טחב זקוף, שבו מתפתחים המנבגים בקצה גבעולי הגמטופיט), המשתייך למשפחת Pottiaceae. הגמטופיט קטן, גובהו עד כ-7 מילימטרים, יוצר כריות צפופות בצבע ירוק-זוהר עד ירוק-זית. העלים היבשים מתעקלים-הדוקים כלפי פנים, בלחות הם נפרשים ומתפשקים-נוטים מעלה. הטרפים איזמלניים-מוארכים עד לשוניים, קהים או חדים, מסתיימים בחוד קצרצר, אורכם עד 1 מילימטר. צורת העלה מבדילה מין זה ממין דומה, פסאודוקרוסידיום חדוד, שבו העלים מצטררים בהדרגה לקצה מחודד. שולי הטרף תמימים, גלולים-הדוקים כלפי צדו התחתון של הטרף לכל אורכם, לעתים ממש עד לעורק האמצע, מכאן שם המין, שאינו רשמי (גם שמו המדעי של המין, revolutum, מלטינית: "גלול", "מסובב". ראוי לציין כי גם במין המקומי האחר, פסאודוקרוסידיום חדוד, העלים גלולים באופן דומה ולכן צורת העלה היא הסימן המבדיל בין המינים ולא השוליים הגלולים). עורק האמצע (costa) ניכר, רחב מאוד, נמשך עד מעבר לקצה הטרף ויוצר חוד קצרצר. תאי בסיס הטרף מלבניים, תאי שאר רקמת הטרף מרובעים-עגולים, קטנים, כלל התאים בעלי דפנות עבות. החפים החופים על אברי המין הנקביים ועל זיף המנבג לאחר התפתחותו (perichaetial leaves), ארוכים ככפליים משאר העלים, עורק האמצע שלהם מטושטש או חסר, חובקים את הזיף. אברי המין, הארכוגניה הנקביות והאנתרידיה הזכריים, ערוכים על פרטים נפרדים (מערך מעין "דו-ביתי", dioicous). המנבג סטגוקרפי (stegocarpous, מיוונית: stego - "גג", "מכסה", carpos - "פרי"), נפתח במכסה וכך מתאפשר שחרור הנבגים. קופסית המנבג (capsule) סגלגלה-מוארכת, כתומה-אדמדמה, הופכת חומה-כהה עם הבשלתה, זקופה, לעתים מעט כפופה, נישאת על זיף (seta) זקוף, כתום-אדום. המצנפת (calyptra) קרומית, דמויית מקור. המצנפת היא שארית הפלואידית מרקמת הארכגון, המכילה את תא הביצה, אותה מבקע זיף המנבג הדיפלואידי ונושאה בקצהו, תוך התפתחותו, עד לנשירתה. עם ההבשלה, נבקעת המצנפת בבסיסה, בסדק אחד (מצנפת "כבונה", cucullate), נושרת וחושפת מכסה מנבג (operculum) דמוי-מקור, הנפתח ונושר לפני שחרור הנבגים. אלה מופצים דרך פי-מנבג (peristome) שבו 16 שיניים, מפוצלות עד לבסיסן ל-32 מקטעים נימיים, ארוכים, מפותלים בחצי-סיבוב נגד כיוון-השעון.
פסאודוקרוסידיום גלול צומח מהסתיו (נובמבר) ועד לאביב (מאי), המנבגים מופיעים בסוף החורף (פברואר-מרץ). הוא מצוי עד נפוץ בישראל, גדל בגלילות הימתיכוניות, ממרכז הארץ לצפונה, אך חודר גם למדבר יהודה. בית גידולו קרקעות שונות, על קירות אבן-חול ועל סלעים. תפוצתו העולמית משתרעת באגן הים-התיכון, אסיה, אפריקה, אירופה וצפון אמריקה.
פסאודוקרוסידיום גלול תואר בשנת 1979 על-ידי הבריולוג (חוקר הטחבים) האמריקני זנדר (Richard Henry Zander, 1941-). למעשה, תואר המין לראשונה בשנת 1801, כשייך לסוג זקנית (Barbula revoluta), על-ידי הבריולוג השוויצרי-גרמני ברידל (Samuel Elisée Bridel-Brideri 1761-1828).
שמו המדעי של הסוג, Pseudocrossidium, מיוונית "קרוסידיום (צייצת) מדומה", נטבע בשנת 1915 ע"י הבריולוג האמריקני וויליאמס (Robert Statham Williams, 1859-1945), משום שחלק ממיני הסוג, בהם עורק האמצע מסתיים במלען שקוף, מזכירים מיני צייצת.
בסוג פסאודוקרוסידיום יותר מ-20 מינים, 2 מהם נאספו בישראל.
כתב: דרור מלמד
1Cano, M.J., Jiménez, J.A., Gallego, M.T. and Guerra, J. (2021). A molecular approach to the phylogeny of the moss genus Pseudocrossidium (Pottiaceae, Bryopsida) and its taxonomic implications. Journal of Systematics and Evolution, Online