משפחת הגומאיים, בסדרת הדגנאים (Poales, סדרה בחד-פסיגיים שבה גם דגניים, סמריים, סופיים ועוד 13 משפחות ללא נציגים בבר בישראל), היא אחת ממשפחות הצמחים הגדולות והמגוונות ביותר, הכוללת למעלה מ-100 סוגים ויותר מ-5,000 מינים. היא המשפחה השלישית בגודלה מבין החד-פסיגיים, לאחר הסחלבים והדגניים. במבט שטחי, דומים בני משפחת הגומאיים לדגניים ושתי המשפחות מתוארות בצמידות ברוב מגדירי הצמחים, אולם אין ביניהם קרבה גנטית והגומאיים שונים מן הדגניים במאפיינים רבים, בעיקר במבנה התפרחת והם קרובים יותר לבני משפחת הסמריים. הגומאיים נפוצים על פני כל יבשות העולם, למעט אנטארקטיקה ונודעת להם חשיבות אקולוגית וכלכלית רבה.
הגומאיים הינם עשבים חד-שנתיים, או רב-שנתיים, גדלים על פני היבשה, בדרך כלל בשולי מקומות לחים אך רק לעתים רחוקות הם טבולים בתוך המים עצמם. המינים הרב-שנתיים מתרבים על-פי רוב בעזרת קנה שורש או נצרים. למינים החד-שנתיים על פי רוב ציצת-שורשים. הגבעולים הם עמודי תפרחת אטומים, חסרי מפרקים, או שמפרקיהם קרובים לבסיסם ורוב הגבעול הינו פרק ארוך רציף. הגבעולים בדרך-כלל משולשים בחתך רוחב, לעתים רחוקות יותר - גליליים, פחוסים או מצולעים. פעמים רבות הגבעולים מטמיעים, בנוסף לעלים או כאיבר עיקרי המבצע פוטוסינתזה. לחלק ממיני הגומאיים עלי בסיס בלבד ולאחרים עלי בסיס ועלווה לאורך הגבעולים ובדרך כלל לעלים נדנים החובקים את הגבעול. במספר מינים העלים מנוונים לכדי נדנים בלבד. לעתים קרובות העלים ערוכים לסירוגין על פני הגבעול ב-3 טורים. טרפי העלים סרגליים-מוארכים, תמימים, קירחים, מחוספסים, לעתים שעירים או זיפניים, עורק האמצע בולט. הטרפים עשויים להיות שטוחים, מכופלים, או גלולים. לחלק מהמינים חסרה לשונית בין נדן העלה לטרף, אולם ברובם (כגון במינים: כריך, פואירנה ועליעב) קיימת לשונית קרומית, או שהיא עשויה שורת שערות קצרות. התפרחות מלוות לרוב בחפי מעטפת, הנראים כעלים. צורת התפרחת אינה אחידה, היא עשויה להיות פשוטה או מורכבת, רפה או צפופה ולרוב היא רבת-עוקצים, דמויית-מכבד, אשכול-סוכך, שיבולת, או קרקפת ומכילה יחידות-תפרחת בודדות, או רבות. הגומאיים הם מואבקי רוח ולפיכך פרחיהם אינם צבעוניים. יחידות התפרחת ברוב מיני הגומאיים נקראות שיבוליות (spikelets) והן מכילות פרחים ירוקים זעירים, המסודרים על פני ציר יחידת-התפרחת. הפרחים חד-מיניים, או דו-מיניים, חסרי עטיף, כל פרח בחיק חפה המכונה גלומה. בחלק מהמינים קיים עטיף מנוון לכדי קשקשים או זיפים. הפרחים על גלומותיהם ערוכים בשיבולית, רעופים זה על גבי חברו בצורת סליל, או בשני טורים שטוחים. לחלק מהמינים תפרחות המכילות פרחים דו-מיניים, לאחרים תפרחות נפרדות באותו הצמח (חד-ביתי) המכילות פרחים חד-מיניים בלבד - תפרחת נקבית ותפרחת זכרית - המרוחקות זו מזו על פני הגבעול ולרוב מראן שונה, או שפרחים עלייניים-נקביים ופרחים אבקניים-זכריים ערוכים על אותה תפרחת. לעתים רחוקות הצמחים דו-ביתיים, כך שעל פרט אחד תפרחות זכריות בלבד ועל פרט אחר תפרחות נקביות. לפרחים 3-1 אבקנים, שחלה עילית העשויה 3-2 עלי שחלה, מגורה יחידה ובה ביצית בודדת ועמוד עלי שבסיסו מעובה, הנושא 3-2 צלקות. לעתים בסיס עמוד העלי אינו נשיר והוא ניכר בפרי, בצורות מגוונות. הפרי אגוזית קשה, על-פי רוב בעלת שלוש צלעות במינים שלהם 3 אבקנים, שטוחה במינים שלהם 2 אבקנים, לעתים מוגנת בשקיק, הנוצר ע"י איחוי שפות החפית שבסיס הפרח. הפצת הזרעים נעשית ללא מנגנוני תפוצה יחודיים, על-פי רוב, דרך אכילת הפירות ע"י ציפורים ומכרסמים. במינים שונים של בני הסוג כריך על הזרעים מצויים גופיפי מזון, המושכים נמלים המפיצות את הזרעים. במיני גומא שונים, הזרעים עטופים במעין שעם המסייע להפצתם במים, לעתים הפירות עטויי זיפים הנצמדים לפרוותיהם של בעלי-חיים ומסייעים בכך להפצתם ויש והזיפים ארוכים ויוצרים מבנים דמויי-מצנח, המסייעים בהפצה על-ידי הרוח.
במספר סוגים של בני משפחת הגומאיים יחידת-התפרחת הבסיסית איננה שיבולית טיפוסית אלא יחידה "דמויית-שיבולית" (spicoid), נקראת לעתים "שיבולית-מדומה" (pseudospikelet), העשויה 12-2 גלומות-קשקשיות, היושבות על ציר מנוון, כך שהן נראות כאילו הן יוצאות מנקודה אחת בבסיס יחידת-התפרחת, בדרך-כלל ריקות מפרחים, הגלומות התחתונות שבהן נגדיות וחופות על הגלומות העליונות ועל פרח זכרי שלו אבקן יחיד. בקצה השיבולית המדומה יושב פרח נקבי-עלייני, שאינו מוגן בגלומה. מכיוון שהפרח הנקבי קרוב מאוד לפרח הזכרי, השיבולית המדומה מזכירה כמעט מבנה של פרח דו-מיני. התפרחת, שבה מספר שיבוליות-מדומות שכאלה, מסודרת כשיבולת קצרה ועטופה בחפה דמוי-גלומה, הארוך ממנה מעט.
אין הסכמה בין טקסונומים שונים על מספר הסוגים במשפחה ועל חלוקתם לתת-קבוצות. אחת החלוקות שהיו מקובלות היא ל-104 סוגים, המחולקים לשתי תת-משפחות ול-14 שבטים (.(P. Goetghebeur, 1998 על פי מבנה יחידות התפרחת הבסיסיות ובתמיכת מחקרים מולקולאריים שנעשו בשנים האחרונות, מחלקים כיום את משפחת הגומאיים לשתי תת-משפחות: Cyperoideae ו-(Muasya et al., 2009) Mapanioideae. תת-משפחת ה-Cyperoideae מגוונת מינים וניכרת בתפרחות המורכבות משיבוליות, המכילות פרחים חד-מיניים, או דו-מיניים. תת-משפחה זו מחולקת לכ-7 שבטים, תלוי ברשימות הטקסונומיות השונות. כל מיני הגמאיים בישראל נמנים עם תת-משפחה זו. תת-משפחתMapanioideae כוללת שבט יחיד שבו מינים של יערות הגשם הטרופיים, שתפרחותיהם מורכבות מיחידות-תפרחת דמויות-שיבולית (spicoids). המיון הטקסונומי של משפחת הגומאיים עובר עדכונים שוטפים ומשתנה תדיר.
ההתפתחות האבולוציונית של הגומאיים ניכרת במבנה השיבוליות שלהם. על פי התפיסה השלטת, השיבוליות בסוגים הפרימיטיביים יותר, דוגמת הסוג אגמון, מכילות פרחים דו-מינים רבים, כאשר כל הגלומות, למעט העליונות, מכילות פרחים פורים. המינים המפותחים יותר מאופיינים במספר פרחים קטן יותר, המצאות פרחים עקרים בשיבולית, או התנוונות של האבקנים או עמודי העלי ליצירת פרחים חד-מיניים. בחלק מהמינים היותר מפותחים נמצאים הפרחים החד-מיניים הזכריים-אבקניים מעל הפרחים הדו-מיניים ובמינים אחרים הסידור הפוך. המינים שבהם התפרחות הן מסוג שיבוליות-מדומות נחשבים כמפותחים יותר אבולוציונית. עם זאת, מאחר ובפרחים החד-מיניים לא קיים שריד של איברי המין השני, יש הטוענים כי ההתפתחות האבולוציונית היא בדיוק הפוכה - ממצב של פרחים חד-מיניים למצב של פרח דו-מיני.
כאמור, הגומאיים קרובים גנטית לסמריים. בשתי המשפחות מסודרים העלים בשלושה טורים לסירוגין. לשתי המשפחות מבנה כרומוזומים שונה מהמקובל והצנטרומרים, אזורי האחיזה של כישורי חלוקת התא, אינם ממוקדים במרכז הכרומוזום במיני משפחות אלה, כבשאר המינים, אלא ערוכים באופן מפוזר לאורך הכרומוזום כולו. גם מבנה גרגירי האבקה במיני משפחות הגומאיים והסמריים דומה, בכך שהם מופצים במבנה של רביעית תאים, טטראדה (ברוב המינים שבמשפחות הצמחים האחרות הם מופצים כתא יחיד), אם כי בגומאיים מתנוונים שלושה מגרעיני התאים ומותירים רק גרעין פונקציונאלי יחיד בטטראדה.
לגומאיים נודעה בעבר חשיבות כלכלית רבה, אך היא הלכה והצטמצמה עם הקידמה. מספר מיני גומאיים הם צמחי מרעה. גבעוליהם ועליהם הסיביים של מינים שונים משמשים עד ימינו לאריגת מחצלות וסלים. גומא הפפירוס, כידוע, שימש במצרים העתיקה לעשיית נייר ולבניית סירות. מינים רבים משמשים בתרבות לגינון, בעיקר בצידי בריכות נוי. מינים שונים משמשים לטיהור שפכים או מקורות מים מזוהמים, הודות לתכונתם לקלוט עודפי חנקן וזרחן. גומאיים שונים הינם עשבים רעים בשטחים חקלאיים. גומא הפקעים, למשל, נחשב כצמח הרע הגרוע והנפוץ ביותר ביבשות השונות. גומאיים שונים הינם עשבים רעים בשדות אורז. מינים אחרים, שעלוותם בלתי-אכילה ומחוספסת מתערבבים עם קציר מספוא ומהווים מטרד בהאבסת בהמות.
לגומאיים חשיבות אקולוגית רבה. הם צמחים שולטים באזורים מסויימים, בעיקר ביצות ושטחים מוצפים ובכך תורמים למחזור המים, עקב שיעור הדיות העצום שלהם באזורים אלה. הם מהווים סבך מסתור ומזון לבעלי חיים מגוונים. כך, למשל, שולט גומא הפפירוס בביצות אפריקה ומיני כריך שונים שולטים בביצות שבחצי כדור-הארץ הצפוני. בביצות האזורים הממוזגים שולטים מיני גומא, אגמון ומכבד. גם ביערות הטרופיים וביערות הנשירים של אמריקה הצפונית ומזרח אסיה ניתן למצוא אוכלוסיות מגוונות של גומאיים, כמו גם באזורים הלחים שבסוואנות, אזורים בעלי אקלים אלפיני ולגדות נהרות ונחלים בכל יבשות העולם.
בישראל מונה משפחת הגומאיים 8 סוגים (העיקריים שבהם: אגמון, גומא וכריך) וכ-50 מינים, רבים מהם נדירים, אך יש נפוצים, כמו גומא הפקעים ואגמון ימי. רוב מיני הגומאיים בישראל גדלים בקרקעות לחות ובקרבת גופי מים מתוקים והם הולכים ונעלמים מנוף ארצנו, עקב הצטמצמות בתי הגידול שלהם, בשל העיור המואץ והרס מקווי המים. גומאיים מסויימים, גדלים במדבר (כריך הערבות), בחולות מישור החוף (גומא מגובב, גומא הקרקפת וגומא שרוני), בבתות ובחורשות (כריך אפרפר, כריך החורש, כריך נמוך).
כתב: דרור מלמד
מקורות:
Ball, P.W., Reznicek, A. A. & Murray, A.F. Flora of North America, Online Vol. 23, P. 3
Dai, L.K., Liang, S.Y., Zhang, S., Tang, Y., Koyama, T., Tucker, G.C., Simpson, D.A., Noltie, H.J., Strong, M.T., Bruhl, J.J., Wilson, K.L. & Muasya, A.M. Flora of China, Online Vol. 23, p. 164
Feinbrun-Dothan, N. (1986). Flora Palaestina, Part four, pp. 346-347
Goetghebeur, P. (1998). Cyperaceae. In: K. Kubitzki et al., eds. 1990. The Families and Genera of Vascular Plants. Berlin etc. Vol. 4, pp. 141–190.
Muasya, A.M., Simpson, D.A., Verboom, G.A., Goetghebeur, P., Naczi, R.F.C., Chase, M.W. & Smets, E. (2009). Phylogeny of Cyperaceae Based on DNA Sequence Data: Current Progress and Future Prospects. Botannical Review 75 pp. 2-21
Prata, A.P.N. & Simpson, D.A. (2009). Neotropical Cyperaceae. In: Milliken, W., Klitgוrd, B. & Baracat, A. (2009 onwards), Neotropikey - Interactive key and information resources for flowering plants of the Neotropics (Kew Royal Botanic Gardens website)
Reznicek, A.A. Cyperaceae. Encyclopaedia Britannica online
Shabdin, Z., Culham, A., Simpson, D.A. & Meekiong, K. (2013). Mapania sapuaniana (Cyperaceae), a new sedge species from Sarawak. Blumea 58 pp. 45–48
Simpson, D.A., Furness, C.A., Hodkinson, T.R., Muasya, A.M. & Chase, M.W. (2003). Phylogenetic relationships in Cyperaceae subfamily Mapanioideae inferred from pollen and plastid DNA sequence data. Am J Bot. 90 pp. 1071-1086
Vrijdaghs, A., Goetghebeur, P., Smets, E. & Muasya, A.M. (2006 ). The Floral Scales in Hellmuthia (Cyperaceae, Cyperoideae) and Paramapania (Cyperaceae, Mapanioideae): An Ontogenetic Study. Annals of Botany, 98 pp. 619-630
פינברון-דותן, נ. ודנין, א. המגדיר לצמחי-בר בארץ-ישראל. (1998). כנה. ירושלים.
|
אגמון ימי | גומא הפפירוס | גומא צפוף | גומא שופע |