והם זקוקים לתרכובות חנקן מהסביבה, כמו אמוניה (NH3) או ניטרט (NO3-). אך כמותן של תרכובות אלה מוגבלת, וריכוזן מהווה גורם מגביל.
בין שני האטומים של החנקן המולקולרי יש שלושה קשרים (N≡N) המקנים לו יציבות גבוהה, ויש צורך בהשקעה רבה של אנרגיה כימית כדי לפרק אותם. המערכת האנזימית הקושרת את החנקן נקראת ניטרוגנז (Nitrogenase), והיא כוללת שני אנזימים, דיניטרוגנז (Dinitrogenase) ודיניטרוגנז רדוקטז (Dinitrogenase reductase). שני גורמים מעכבים את המערכת – אמוניה (התוצר של הקשירה) וחמצן מולקולרי (O2). החמצן מפריע לפעילות של האנזים דיניטרוגנז רדוקטז. עיכוב המערכת על-ידי החמצן יוצר את הפרדוקס של קשירת החנקן, כי נוכחות חמצן מולקולרי מאפשרת ליצורים האווירניים להפיק בעזרתו את האנרגיה הרבה הנדרשת לקשירת חנקן. בהמשך נגלה כיצד קושרי החנקן בשורשי הצמחים, שהם חיידקים אווירניים, מתמודדים עם פרדוקס זה.
כל הצמחים, כאורגניזמים היצרניים, זקוקים לתרכובות חנקן לקיומם. את החנקן מספקים להם בדרכים שונות חיידקים קושרי חנקן החיים בסביבת השורשים (המכונה ריזוספרה). הקושרים את החנקן הדרוש גם להם וגם לצמחים "שמעליהם".
חלק מהחיידקים יוצרים יחסי סימביוזה מורכבים ומעניינים עם מאכסניהם. קשירת החנקן בסימביוזה עם צמחים יבשתיים מתרחשת לרוב בשורשים, ובמקרים רבות מערבת "גופיפי אכסון" מיוחדים לחיידקים בשורשים, המכונים "פקָעִיות שורש" (root nodules), או בגבעולים (stem nodules) תופעה זו מוכרת במינים רבים ממשפחת הקטניות, אך גם במינים של צמחים מסדרות אחרות.
הקטניות (Legums), הכוללות צמחי חקלאות חשובים כסויה, פול, תלתן, אספסת, אפון, שעועית, חימצה (חומוס) ודומיהם – מקיימות סימביוזה שורשית עם מינים רבים של חיידקים המכונים בשם הכולל Rhizobia, על-שם הסוג הראשון שנחקר, Rhizobium (מהמילה rhizo – שורש ביוונית , ומכאן שם החיידק: חי בשורש). רובם מהפרוטאובקטריה.
כל מין מה-Rhizobia יכול לקיים סימביוזה עם מינים מסויימים של קטניות ולא אחרים. לסוג Rhizobium מינים וזנים שונים היוצרים סימביוזה עם אפונה (R .leguminosa viciae), שעועית (R. leguminosa phaseoli, R.tropici) ותלתן (R .leguminosa trifolii). מינים של Mesorhizobium, חיים בסימביוזה עם צמחי לוטוס שונים, מיני Sinorhizobium, יוצרים פקעיות שורש בצמחי אספסת וסויה, מיני Bradyrhizobium - בצמחי סויה, ו-Azorhizobium, שאחד המינים שלו יוצר פקעיות גבעול בקטנית הימית ססבניה (Sesbania rostrata),
חיידקי ה-Rhizobia העצמאיים אינם קושרים חנקן כלל. במעבדה הם קושרים חנקן רק כשכמות החמצן נמוכה משמעותית (תנאים מיקרואירופיליים). לרוב יימצאו בגרם קרקע כעשרה מהם. אבל כאשר הם נמצאים בקרבת מין מתאים של קטנית, מתפתחים ביניהם יחסי גומלין סבוכים, שמאפשרים לקטנית לשגשג במקומות ובתנאים שצמחים אחרים היו מתקשים לגדול.
כיצד מתפתחת הסימביוזה? חומרים כימוטקטיים (מושכים) שמפריש הצמח לקרקע מזרזים את תנועת החיידקים אל השורש ואת התרבותם. בקרבת השורש עולה ריכוזם במהירות
(לכ-10 מיליוני חיידקים בגרם קרקע). החיידקים מגיעים אל יונקות השורש, נצמדים אליהן ומפרישים חומר כימי (המכונה גורם הסתעפות, NOD) הגורם להסתעפויות ולהסתלסלות של חלק מהן. היונקות בתגובה מפרישות חומרי מזון וריר, ומרבית החיידקים חודרים ומתרבים בהן, והיונקות הופכות ל"חוטי הדבקה". רק מיעוט קטן של החיידקים נשאר בחוץ. בקצוות של החוטים נוצרות שלפוחיות גדושות חיידקים, שבסופו של תהליך הופכות לפקעיות, המזכירות בצורתם עפצים או גידולים "סרטניים", שצבעם אדמדם חום. הביולוג הנודע מרצ'לו מלפיגי (Malpighi). צייר את פקעיות השורש כבר במאה ה-17. (ראו בגלריה איור מספר 2)
שתי תרכובות מיוחדות - בתוך הבקטרואיד ומחוצה לו, קושרות אליהן חמצן, ובכך מרחיקות אותו מהניטרוגנז ומאפשרות את קשירת החנקן: האחת, בתוך הבקטרואיד, היא החלבון ציטוכרום אוקסידז, והשנייה בציטופלזמה של התאים המאכסנים את הבקטרואידים, לֶגהמוגלובין (leghemoglobin – המוגלובין של קטניות), והיא המקנה את הצבע האדמדם לפקעיות. הלֶגהמוגלובין היא תרכובת מעניינת: את החלבון גלובין תורם הצמח, רק אם קיבל מהחיידקים "איתות" המפעיל את הגן המתאים (הגלובין אינו מיוצר בתאי צמח אחרים, או ללא חיידקים), ואילו הבקטרואידים תורמים את התרכובת קושרת החמצן Heme. הלגהמוגלובין קושר אליו את מרבית החמצן (יחס של 1:10000), ובכך נוצרת סביבה
אל-אווירנית, שבה מתאפשרת פעילות הניטרוגנז. כאשר מעט החמצן החופשי נצרך על-ידי נשימת החיידק – המספקת את האנרגיה הדרושה לקשירת – משחרר הלגהמוגלובין את החמצן הדרוש לנשימה, ולא יותר.
קשירת החנקן בפקעיות נמשכת עד שהצמח משלים את מחזור חייו הטבעי (או עד שהוא נקצר בידי החקלאי). אז מתים גם הבקטרואידים, ועם התפרקותם, עם שיירי המאכסן, הם מעשירים את הקרקע בחנקן. עתה מתחילה שוב הסימביוזה, בנבטים חדשים של קטניות עם צאצאי אותם חיידקים חופשיים שנותרו באדמה, מסביב לצמחים. חיידקי ה-Rhizobia שבשורשי הקטניות מעשירים את הקרקע ב-50 ק"ג חנקן לדונם בשנה. ולכן הם חשובים מאד לחקלאים וחוסכים להם דישון מלאכותי בתרכובות חנקן.
ביערות הטרופיים, ובצמחי מים, מתרחשת קשירת החנקן בתהליך דומה, אבל בפקעיות גבעול, שנוצרות בתהליך דומה ליצירת פקעיות שורש, רק על יונקות או שעריות שעל הגבעול.
גם החיידקים הקוריים Frankia מחטיבת האקטינובקטריה, יוצרים פקעיות שורש על שורשים של צמחים ממשפחות שונות. בניגוד לחידקים הקושרים חנקן בקטניות, חיידקי Frankia אינם מתמיינים לבקטרואידים.
קשירת חנקן "פשוטה" יותר, ולא בתנאים של סימביוזה, מתקיימת ליד ובתוך שורשים של צמחים שונים. חיידקים שונים בעלי יכולת קשירת חנקן נמצאו בריזוספרה של צמחים שונים, ביניהם חיידקי Klebsiella pneumoniae, מחטיבת הפרוטאובקטריה, שהם גם חיידקי מעיים שלנו, וגורמים למחלות שניוניות. משורשי דגניים שונים, כולל תירס וקנה סוכר, ומשורשי צמח הקפה (משפחת הפואתיים) בודדו חיידקים קושרי חנקן, מהסוג Gluconacetobacter (שלושה מינים שונים). חיידקים אלה "מתנחלים" בתוך חללים בין-תאיים של איברי צמח שונים ושם הם קושרים חנקן. יתכן שחלק מחיידקים אלה, החיים במעיהם של בעלי חיים שונים, בעיקר מכרסמים, מופצים בהפרשותיהם, בסמיכות לצמחים שונים.
_________________________________________________________________
החדרה של חיידקים קושרי חנקן לתאי צמחים - במקום דישון מלאכותי
קבוצת המחקר של אדווארד קוקינג (Cocking), מאוניברסיטת נוטיגהם, מנסה להחדיר את חיידקי Gluconacetobacter diazotrophicus לתאי שורש של צמחי חקלאות רבים, ובכך להימנע מהצורך בדישון, ומהזיהום הסביבתי המתלוה אליו. החיידקים, שכונו על ידם N-fix אמורים להיות מופצים כציפוי לזרעי הצמחים וברגע שהאחרונים יתחילו לנבוט בשדה, יחדרו לתאי השורש צאצאי החיידקים ויספקו לצמחים את האמוניה הדרושה לגידולם.
בהודעה לעיתונות שפרסמו ביולי 2013, טענו החוקרים שבמהלך עשר השנים שקדמו להודעתם נבדקו החיידקים בתנאי מעבדה, ובמרבית הגידולים שנבדקו, נוצרו יחסי הסימביוזה בין החיידקים לצמחים, והצמחים גדלו ללא דישון מלאכותי. החיידקים הועברו לחברת Azotic Technologies לנסיונות שדה ויישום מסחרי. החברה הודיעה שהמוצר יהיה זמין לחקלאים בעוד כשנתיים או שלוש.
___________________________________________________________________________
מדוע לא אוזל החנקן מהאטמוספרה?
חנקן הוא חומר חיוני לחיים, והיחידים שיכולים להעבירו ממצבו הנפוץ, חנקן אטמוספרי, לתרכובות זמינות, הם החיידקים והארכאונים קושרי החנקן. שרק על חלקם סיפרתי כאן.
חיידקים אלה קושרים את החנקן מהאטמוספרה כבר למעלה מ-3 מיליארד שנים ואנחנו לא רואים ירידה בריכוזי החנקן האטמוספירי. הסיבה לכך היא שיש גם חיידקים אחרים, שעושים את הפעולה ההפוכה - ממחזרים חנקן קשור לחנקן אטמוספרי.
כתבה זו התבססה על רשומה רחבה יותר, "חיידקים קושרי חנקן", שפורסמה בכתב העת גליליאו, גליון 194, נובמבר 2014, ובבלוג "חיידקים נגיפים ושאר ירקות"
http://drorbn.blogspot.com/2014/11/nitrogen-fixers.html