האבקה בראי ישראלי

הסוג דודא Mandragora L.)) כולל חמישה מינים באירארסיה (1,2,3). קיימת מחלוקת רבת-שנים בין החוקרים האם באגן הים התיכון (ובדרום אירופה) מצויים שני מינים: M. autumnalis במזרחו ו-M.  officinarum במערבו, ואם המדובר במין אחד בלבד, אז מה שמו המדעי המדויק (4). לאחרונה  נמצאו הבדלים  ניכרים בהרכב הכימי ובמנגנון יצירת התרכבות הנרקוטיות בין צמחים משני עברי הים התיכון (5). ממצא זה מגדיל את המבוכה מאחר ואינו מלווה בהבדלים בתכונות מורפולוגיות היכולים להבהיר את ההבחנה הטקסונומית בין שני המינים.

הדודא נפוץ בחבל הים תיכוני בארץ בבתות, שדות ובתי גידול מוארים ומנוקזים היטב בקרקעות שונות. הפריחה מאמצע נובמבר- עד מרץ. הצמח חסר גבעול, שושנת העלים הרחבים מופיעה בראש שורש מעובה.  פרחים (50 בממוצע, בטווח של 21 עד 84 לצמח בוגר בודד. n=49) מופיעים במרכז השושנת. הפרחים נישאים, כל אחד בנפרד, בראשי עוקצים באורכים שונים (15-2 ס"מ). הפרחים דמויי פעמון (בקוטר 2-4 ס"מ) סגולים ודו-מיניים. בתמונה מס' 1 מוצג מבנה פרח הדודא:  S= עלה גביע,   P= עלה כותרת, O = שחלה, N = צופן,  F = מצעית הפרח. שימו לב לשערות הרבות שבבסיס כל זיר. 

כל צמח פורח במשך כשבועיים-שלושה ובעת ובעונה אחת מופיעים, בממוצע, 5.33 פרחים (בטווח 1- עד 15). הפרחים זקופים עם פתיחתם ומתקיימים עד כחמישה ימים בהתאם לתנאי מזג האוויר. הפרחים נסגרים בכל יום אחר הצהריים ונפתחים למחרת בבוקר המאוחר. הצלקת התפוחה, כפופה לכיוון עלי הכותרת, נישאת מעל המאבקים ומבשילה כיום אחד לפניהם (תמונות מס' 2,1) . בתמונה מס' 2 נראים פרחי דודא ביום הראשון לפריחתם. ניתן להבחין בכך שהצלקת הכפופה נמצאת המרכז הפרח והמאבקים עדיין סגורים. לקראת היום  השני לפריחה, הצלקת שהייתה כמעט במרכז הפרח מתכופפת לעבר המאבקים הנפתחים ביום זה, והמרחק ביניהם מתקצר. בתמונה מס' 3 נראים פרח דודאי ביום השני לפריחה. הצלקת נוטה יותר לכיוון עלי הכותרת והמאבקים פתוחים כולם.  

הצוף נוצר בבסיס השחלה ומוגן מפני מהילה על ידי הגשם באמצעות שערות צפופות לבנות (תמונה מס' 1), דוחות מים (הידרופוביות),  הממלאות את חלל קרקעית הפרח.   

בניסויי השוואה בין האבקה עצמית להאבקה הדדית, בתנאים מבוקרים וללא מעורבות חרקים, נצפתה נביטת  גרגרי אבקה  הן כתוצאה מהאבקה עצמית והן מהאבקה הדדית. בבדיקה מיקרוסקופית נמצא שצמיחתם של נחשוני הנביטה, שנוצרו מהאבקה עצמית נחסמה לפני הגעתם אל הביציות ובכך נמנעה ההפרייה. כלומר כל  יצירת הזרעים, בדודא רפואי, מקורה בהאבקה הדדית בלבד. גם אם נבטו על הצלקת גרגרי האבקה שמקורם באותו הפרח או פרח שכן מאותו הצמח.

לפרחים ריח לא-נעים חלש המורגש בעיקר ביום השני לפריחה. הפרחים עשויים לייצר צוף משלב פתיחת הניצנים ועד נבילתם. בכמחצית מהפרחים (n=130) לא נמצא צוף כלל ביום הראשון לפריחה. כמות הצוף בפרח הייתה 2-1 מיקרוליטר (n=65) וריכוז הסוכר 17.2% בממוצע. 

בימים חמימים ובהירים בוקרו הפרחים מהבוקר המאוחר עד אחר הצהריים בעיקר על ידי דבורים ומעט על ידי פרפרים כמו לבנין הכרוב ונמפית החורשף. נצפו דבורים יחידאיות משמונה מינים מבקרות את הפרחים אך הדבורים הקטנות מ -10 מ"מ,  מהסוגים  Andrena  ו- Lassioglossum, לא נגעו  כלל בצלקת. רוב ההאבקה נעשתה על ידי דבורת הדבש. כל דבורי הדבש שנצפו נכנסו לתחתית הפרח כדי לאסוף צוף. בתמונה מס' 4 רואים דבורה המחפשת צוף בקרקעית הפרח כאשר הצלקת נוגעת בראשה. המאבקים מכווצים ומרוקנים מאבקה. 

במקומות בהם פרח כרכם חורפי בסמוך לדודא העדיפו דבורי הדבש מין זה על פני הדודא. כאשר צפינו בביקורים של דבורי דבש שביקרו בפרחים ראינו שהייתה נגיעה בצלקת הן תוך כדי איסוף  אבקה והן בחיפוש אחר הצוף. לרוב היו 4-1 נגיעות בצלקת במשך ביקור אחד בפרח ורוב הדבורים היו טעונות אבקה.  

כמה פרטים של לבנין הכרוב הגדול (n=8) ושל נמפית החורשף ((n=13 אספו צוף אך לא נצפתה אף  נגיעה שלהם בצלקת. בתמונה מס' 5 נראות דבורי דבש מחפשות צוף בפרחי דודא רפואי. בפרח הצעיר (משמאל)  הצלקת נוגעת בראשה של הדבורה ובפרח הבוגר (האמצעי)  הצלקת נוגעת בקצה בטנה של הדבורה.

הדודא פורח במהלכה של עונת הגשמים והפרחים, שאינם נסגרים בגשם עשויים להיפגע על ידי טיפות המים. נמצא שגרגרי האבקה אינם מתפוצצים במי-גשם וכי השערות בבסיסי אבקנים מונעות חדירת מים ומהילה של הצוף על ידי הגשם. 

לאור הפעילות הנמוכה של דבורי בר יחידאיות, שאף אחת מהן לא נצפתה כלוגמת צוף, נראה לנו שפריחת החורף בעונה גרועה של מיעוט מאביקים מתאימה לניצול הפעילות של דבורי דבש שיחפשו צוף "בכל מחיר" כדי לספק את צורכי הכוורת בימים קרים. ריכוז הצוף של 17.8% נחשב כנמוך עבור צמחים המואבקים על ידי דבורת הדבש (6). מאחר ופורחים מעט מיני צמחים בעונה זו הדודא יכול לנצל את המצב שבו אין מתחרים רבים על שירותי ההאבקה ולייצר צוף בכמות קטנה ביחס לגודל הפרח (7). בכל זאת, כאשר פרח כרכם חורפי בסמוך העדיפו הדבורים צמח זה למרות נוכחות רבה של פרחי הדודא. 

למרות הסיכויים הגבוהים להאבקה העצמית העשויה להיגרם כתוצאה מהפעילות האינטנסיבית של דבורי הדבש, לא נוצרים זרעים מאופן זה של ההאבקה. כפי שידוע ממיני סולניים אחרים קיים במשפחה זו מנגנון של "אי סבילות עצמית מאוחרת" הגורם לחסימת צמיחתם של  נחשוני הנביטה, שנוצרו כתוצאה מההאבקה עצמית, טרם הגעתם אל הביצית ובכך נמנעת ההפרייה ולא נוצרים זרעים (8).

רשימה זו מבוססת על מאמר מס' 9 ועל תצפיות מאוחרות יותר.

 

ספרות

1.
Ungricht, S., Knapp, S. and Press, J.R., 1998. Revision of the genus Mandragora (Solanaceae). Bulletin of The Natural History Museum. Botany series, 28:17-40.
2.
Volis, S., Fogel, K., Tu, T., Sun, H. and Zaretsky, M., 2018. Evolutionary history and biogeography of Mandragora L. (Solanaceae). Molecular phylogenetics and evolution, 129: 85-95.
3.
Volis, S., Tu, T., Deng, T., Zaretsky, M., Fogel, K. and Sun, H., 2015. Phylogeographic study of Mandragora L. reveals a case of ancient human assisted migration. Israel Journal of Plant Sciences, 62:176-186.
4.
Berry, M.I. and Jackson, B.P., 1976. European mandrake (Mandragora officinarum and M. autumnalis). Planta medica, 30: 281-290.
5.
Schlesinger, D., Rikanati, R.D., Volis, S., Faigenboim, A., Vendramin, V., Cattonaro, F., Hooper, M., Oren, E., Taylor, M., Sitrit, Y. and Inbar, M., 2019. Alkaloid chemodiversity in Mandragora spp. is associated with loss-of-functionality of MoH6H, a hyoscyamine 6β-hydroxylase gene. Plant Science, 283 :301-310.
6.
Baker, H.G. and Baker, I., 1990. The predictive value of nectar chemistry to the recognition of pollinator types. Israel Journal of Plant Sciences, 39: 157-166.
7.
Shmida, A. and A. Dafni. 1989. Blooming strategies, flower size and advertisement in the "Lily Group" geophytes of Israel. Herbertia, 45: 111-123.
8.
Gibbs, P.E., 2014. Late‐acting self‐incompatibility–the pariah breeding system in flowering plants. New Phytologist, 203: 717-734.
9.
Bernhardt, P. and A. Dafni (1999). Breeding system and pollination biology of Mandragora officinarum L. (Solanaceae) in Northern Israel. Det Norske Videnskaps-Akademi. I. Matematisk-Naturvidenskapelige Klasse. Avhandlinger. NY Serie, XX: 1-10.