האבקה בראי ישראלי

הסוג צלף שייך למשפחת הצלפיים . (Capparaceae) בסוג זה נכללים כ-350-225 מינים, בין חוקרי הצלף קיימת מחלוקת אודות מספר המינים וההבדלים הטקסונומיים שביניהם (4,3) תפוצת הסוג צלף היא באזורים טרופיים וסובטרופיים של דרום אמריקה, אירופה, אפריקה, אוסטרליה ואיי האוקיאנוס השקט (5).

לפי אבינעם דנין (6) שהיה האחרון שעסק בטקסונומיה של מין זה בארץ, מופיעים מיני הצלף הבאים: 

1.צלף קוצני (Capparis zoharyi) , לפי (Fici (8 המדובר ב:"צלף קוצני תת מין קוצני זן מצרי" (Capparis spinosa subsp. spinosa var. aegyptia) וגם את מה שידוע כ "צלף מצרי" וגם את זה הכולל גם את "צלף ירושלים"  (C. hierosolymitana (6. מין זה נחשב עד שנת 2006 כ- C. spinosa, כלומר "צלף קוצני".  Inocencio & Rivera  (7) הבחינו שהצמחים ממזרח הים התיכון (לבנון, סוריה ישראל וירדן) וכן גם מספרד ומצפון אפריקה שונים מ- C. spinosa "הקלאסי" ותיארו אותם כ"צלף זהרי". מאחר ובעברית לא נהוג לשנות שמות עבריים כל עוד השתנה רק השם ולא זהות הצמח עצמו, ימשיך הצלף להיקרא בשם העברי "צלף קוצני".  לפי (Fici  (8 נכלל כאן גם C. spinosa var. aravensis Zohary הוא "צלף קוצני זן הערבה". רשימה זו הולכת בעקבות אבינעם דנין ורואה בצלף קוצני מין נפרד. בענין ה"צלף מצרי" הלכנו בעקבות Fici.

 

2. צלף מצרי (Capparis aegyptia Lam.); כך סבורים גם (7) Inocencio & Rivera, בעוד שלפי (Fici (8 הצלף המצרי הוא C. spinosa subsp. spinosa var. aegyptia "צלף קוצני תת מין קוצני זן מצרי." הכולל גם את הצלף הקוצני המקומי (Capparis zoharyi.

3. צלף סיצילי  (Capparis sicula Veill)לפי (Fici  (8 ה"צלף הסיצילי" הוא "צלף קוצני תת מין קוצני, זן מאפיר" (Capparis spinosa subsp. spinosa var. canescens). מין זה כולל, לפי אותו מקור, גם את מה שנקרא בעבר בשם "צלף ביצני"  ovata var. palaestina Zohary) .C), לפי המונוגרפיה של (7) Inocencio & Rivera המין "צלף ביצני" הוא מין העומד ברשות עצמו בשם Desf.  C. ovata או בשם הנרדף שלו Capparis spinosa L. var. ovata Desf. והוא מין סהרו-ערבי המצוי רק בצפון אפריקה ובסהרה.

4. צלף סחוסי (Capparis cartilaginea Decne). 

5. צלף רמון (Capparis ramonensis Danin).  מין אנדמי הגדל רק בהר הנגב הגבוה.

6. צלף רותמי (Capparis decidua (Forssk) Edgew.). גדל באזור עין גדי ובערבה.

 

הפריחה מתחילה בחודש מרץ –אפריל ונמשכת עד ספטמבר. הפרחים נפתחים לעת ערב ופריחתם מתמשכת עד למחרת אחר הצהריים. בסוג צלף לא מתרחשת האבקה עצמית ספונטנית ולשם יצירת הזרעים יש צורך בהאבקת חרקים. (1).

כפני שניתן לראות בתמונה מס' 1 הפרחים של צלף קוצני בודדים ובלתי נכונים. הפרח בגודל  של 8-5 ס"מ, לפרח  ארבעה עלי גביע כאשר האחד מהם  גדול ומרוחק מן השאר,  ארבעה עלי כותרת ששניים מהם צמודים  יוצרים ביחד עם עלה הגביע המרוחק לשכה בה נאגר הצוף המופרש מצופן בבסיס הפרח. השחלה נישאת על עוקץ ארוך (גינופור), ואילו עמוד העלי עשוי להיות קצר או ארוך מהאבקנים  המרובים הנישאים על זירים ארוכים. בתמונה מבחינים במרכז הפרח בשחלה התפוחה הנישאת על עוקץ מיוחד (= נושא השחלה, גינופור). בתמונה מס' 2 נראים הפרחים במבט מהצד. זירי האבקנים בולטים בצבעם האדום. בפרח הימני בולטת השחלה הנישאת מעליהם.

בתמונה מס' 3 נראה הפרח של צלף סיצילי (=צלף ביצני) הבולט במיוחד בדו-צדדיות שלו. שימו לב לזירי האבקנים הלבנים. בחלק הפנימי העליון של הפרח מבחינים בלשכת הצוף.

 

פרחי הצלף מציעים למבקריהם שפע של אבקה החשופה למדי בעוד הצוף חבוי בלשכה מוגנת הנמצאת בבסיס הפרח. בצמחי הצלף קיימת, בנוסף להפרשה של צוף מצופן בבסיס עלי הכותרת, הפרשת צוף חוץ-פרחית על פני הניצנים ועל עלי הגביע. צוף זה נאסף על ידי נמלים.

יריב עברי שחקר את האבקת הצלף (2,1) מתאר: "עם פתיחת הפרחים לפנות ערב האבקה נחשפת ומתחילה הפרשת הצוף הנמשכת במשך כל שעות הפתיחה של הפרחים". חלק מתצפיותיו מוצגות בטבלאות שלהלן. מתוך טבלה מס' 1 [המוצגת בתמונה מס' 4] מסתמנים הבדלים ניכרים בגמול שאוספים המאביקים השונים, הן באבקה ובן בצוף, בין מיני הצלף השונים ובין האוכלוסיות של אותו המין. בולטים במיוחד ריכוז הצוף וכמות הסוכר לפרח בצלף קוצני מנחל דרגות וכמות האבקה הנמוכה בצלף הסיצילי. בטבלה מס' 2 [המוצגת בתמונה מס' 5] מרוכזות תצפיות במאביקי הצלף במקומות שונים בארץ מעין זיתים בגליל העליון, גבעת רחלים בעמק החולה, עמק בית-שאן, ונחל-דרגות במדבר יהודה. אפשר לראות שפרחי הצלף, על מיניו השונים, מבוקרים הן על ידי רפרפים והן על ידי דבורים. הרכב מיני המאביקים שונה ממין למין ומאתר לאתר. דבורת הדבש היא המבקר היחיד שנצפה בכל המינים ובכל האתרים.

 

דבורים יחידאיות, מגדלים שונים,  מהסוגים Andrena, Megachile, Halictus , נפוצות והראשונות לביקורים, הן מגיעות עם פתיחת הפרחים בעיקר לאיסוף אבקה. בתמונה מס' 6 נראית דבורה יחידאית מהסוג הליקטית (Halictus) אוספת אבקה בפרח צלף קוצני שנפתח. בצלף קוצני, במיוחד, ישנה תופעה שדבורים יחידאיות קטנות שודדות אבקה. דבורים קטנטנות מהסוג חריצית (Lasioglossim), חלקן יחידאיות וחלקן חברתיות. דבורים אלה הן בגודל מאבק אחד, הן מתיישבות על המאבק, אוספות אבקה ואינן מאביקות. בתמונה מס' 7 נראות שתי דבורים קטנות על זיר האבקן של פרח הצלף, בקרבת המאבק. משמאל,  Lasioglossum politum(מין חברתי) ומימין, Lasioglossum pseudosphecodimorphum (מין יחידאי).

דבורי דבש מבקרות בפרחים בשעות אחרי הצהריים ולמחרת הפתיחה בשעות הבוקר המוקדמות, בעיקר לאיסוף אבקה, הן מבקרות בצלף קוצני וצלף סיצילי. בתמונה מס' 8 נראית דבורת הדבש מבקרת בפרח של צלף קוצני. שימו לב לשק האבקה המלא באבקה סגולה של מין זה. בתמונה מס' 9. נראית דבורת הדבש המבקרת בפרח של צלף סיצילי. שימו לב לשק האבקה המלא באבקה צהובה-לבנה של מין זה.  עם הכנסת כוורות להאבקה לערבה הן נצפו מבקרות גם את הצלף הקוצני (לשעבר, צלף מצרי אוכלוסיית הערבה). באוכלוסייה זו ריכוז הצוף גבוה יחסית (מעל 36%) ודבורי הדבש נמשכות גם אליו.

דבורי העץ  Xylocopaשלושה מינים,  מופיעות בשעות היום ומבקרות בדרך כלל לאיסוף אבקה, אולם בפרחי הצלף הסיצילי (ביצני) אוספות לא רק אבקה אלא גם צוף. צלפונית מפוספסת (Proxylocopa olivieri) , (הנכללת כיום  בסוג Xylocopa) פעילה בשעות בין הערביים, דבורים אלו אוספות אבקה וצוף. דבורים אלו מראות קשר הדוק לפרחי הצלף ומכאן שמן העברי. הדבורים ממין זה מחכות לפתיחת הפרחים תוך מעוף מעליהם, ועם הפתיחה של הפרח נוחתת עליו (9). בתמונה מס' 10: נראית דבורה מהמין צלפונית מפוספסת על פרח של צלף קוצני שנפתח זה עתה.

רפרפים Sphingidae  חשובים להאבקת הצלף אולם חשיבותם שונה בהתאם למין הצלף המבוקר, בעוד שביקורם בצלף הסיצילי ובצלף בקוצני בערבה היא רבת תועלת מבחינת ההאבקה שכן תדירות ביקוריהם גבוהה ביותר, ביקורם בצלף הקוצני היא נדירה. Kislev et al. (10) בדקו נוכחות של גרגרי אבקה על רפרפים באוסף אנטומולוגי ומצאו גרגרי אבקה של הצלף הקוצני מאזור ירושלים על חדק של מספר רפרפים אך כמובן שזו עדות לביקור אך היא איננה מעידה על יעילות האבקה.

מבקרים נוספים כמו זבובים, צופיות, ונמלים נצפו על פרחי הצלף אולם תרומתם להאבקה איננה ברורה דיה.

 

האם הצלף הוא "פרח דבורים" או "פרח רפרפים"?  התכונות הכלליות המאפינות פרחי דבורים הן: פרחים בעלי משטח נחיתה, בעלי נתיבי צוף, צבעים בולטים ובעלי ריח , צינור פרח קצר יחסית (כתלות באורך לשון הדבורה), צוף מועט עד מרובה ולרוב מרוכז הפרחים מאורגנים בתפרחות (11:378-379) . פרחי רפרפים מצטיינים בתכונות הבאות: היעדר משטח נחיתה, היעדר סימני צוף, צוף חבוי בצינור עמוק, צוף רב ודליל הפרחים לרוב בודדים (11:333-335) . כאשר בוחנים את פרחי הצלף לאור נתונים אלו, אפשר לראות שהצלף נהנה מ"שני העולמות".

מעקב צמוד אחר מיני הצלף על זניהם השונים מגלה כי הצלף הקוצני והצלף הסיצילי, החל מרמת הגולן וכלה באילת מספקים גמול שונה למאביקיהם השונים: דבורים המבקרות את הצלף הקוצני זוכות לגמול רב של אבקה ומיעוט צוף ואף הוא בריכוזי סוכר נמוכים ואלו הצלף הקוצני הגדל בערבה וצלף סיצילי מספקים למאביקיהם, בעיקר רפרפים, פחות אבקה אך כמות רבה של צוף בריכוזי סוכר גבוהים (למרות שרפרפים מעדיפים צוף דליל). בסיכומו של דבר בבתי גידול יבשים התגמול העיקרי הוא הצוף ובבתי גידול ים-תיכוניים הגמול העיקרי הוא אבקה.

תודות:

רשימה זו מבוססת על עבודת המסטר של יריב עברי ע"ה וכל הפרסומים שנבעו ממנה ומוקדשת לזכרו.

תודה לד'ר גידי פיזנטי על ההערות והתוספות החשובות לכתב היד.

1.

עברי, י.  1985ההאבקה והכלאה בצלף קוצניCapparis spinosa  וצלף ביצניCapparis ovata  Capparaceae)). עבודת מסטר אוניברסיטת תל אביב.

2.

עברי,י.  1983. האבקה בסוג צלף (Capparis) בארץ. "רותם" עלון מס 10.

3.

Chedraoui et al 2017 Capparis spinosa L. A systematic review: xerophilous species of multi values and promising potentialities for agrosystems under the threat of global warming Front. Plant Sci. 25, https://doi.org/10.3389/fpls.2017.01845.

4.

Willis1988. https://flora.org.il/systematics/capparaceae.

5.

Jacobs, M. 1965.The genus Capparis (Capparaceae) from the Indus to Pacific. Blumea 12:385-5413.

6.

Danin, A. 1970 https://flora.org.il/systematics/Capparaceae 

7.

Inocencio C., Rivera, D. 2006. A Systematic revision of Capparis section Capparis (Capparaceae) Annals of the Missouri Botanical Garden, 93: 122-149. 

8.

Fici, S. 2015. A taxonomic revision of the Capparis spinosa group (Capparaceae) from eastern Africa to Oceania. Phytotaxa. 203: 24–36. doi: 10.11646/phytotaxa.203.1.2

9.

Gerling, D. Velthuis, H.W and Hefetz, A. 2003 Bionomic of the large carpenter bees of the genus Xylocopa. Ann. Rev. Entomol. 34:163-190.

10.

Kislev, M.E., Kraviz, Z. and Lorch, J.1972 A study of hawkmoth pollination by a palynological analysis of the proboscis. Isr. J. Bot. 21:57-75.

11.

Willmer, P., 2011 Pollination and Floral Ecology. Princeton University Press: Princeton NJ.