האבקה בראי ישראלי

הזוּטָה הלְבָנָה (Micromeria fruticosa (L.) Druce) נמנית על משפחת השפתניים (Lamiacea). בין החוקרים קיימת מחלוקת על מספר המינים בסוג זוטה, ולכן אי-אפשר לאמוד את מספרם  ואת תחומי תפוצתם. החוקריםBräuchler et al.  (2008) סבורים שיש לפצל את הסוג זוטה Micromeria)), וכמה מינים, ביניהם גם זוטה לבנה, הועברו לסוג קלינופודיום (Clinopodium). לפי מקור זה תיחשב אפוא הזוטה הלבנה כ-Clinopodium serpyllifolium ssp. fruticosum (L.) Braüchler. שינוי זה עדיין אינו מקובל על רבים, ובינתיים יישאר השם המסורתי על כנו. הזוטה הלבנה נפוצה מטורקיה ועד ישראל וירדן (Yaniv and Dudai, 2014).

תפוצה בארץ ובית הגידול: הזוטה הלבנה (תמונה מס' 1) גדלה במשטחים מסולעים ברום נמוך בחבל הים תיכוני (שמידע, 2005).

מבנה הפרח: כותרת הפרח דו-שפתנית, השפה העליונה חופה על איברי הרבייה. צבעה לבן עם כתמים סגולים בעלי גודל ועוצמת צבע משתנים.  האורך  הכללי  של הפרח הוא 0.7 ± 7.9מ"מ, אורך צינור הכותרת 0.46 ± 5.06מ"מ, קוטר צינור הכותרת בבסיס השפה התחתונה ±0.24 2.54 מ"מ. השפה העליונה זקופה ושטוחה כמעט, והשפה התחתונה בעלת שלוש אונות. הפרח פרוטאנדרי ובעל ארבעה אבקנים הערוכים בשתי קומות (תמונה מס' 2), שניים קצרים ושניים ארוכים. בשחלה ארבע ביציות. הצלקת ממוזלגת בראשה ולעתים בולטת מתוך צינור הפרח בהבשילה (תמונה מס’3). הפרחים דו-מיניים על פי רוב. בחלק מהצמחים נצפו פרחים קטנים יותר, באורך של כ-2 מ"מ, חסרי אבקנים או בעלי אבקנים מנוונים. תדירות הופעתם באוכלוסייה נמוכה. 

פנולוגיה ומחזור חיי הפרח: הפריחה נמשכת כמעט כל השנה, בכרמל עיקר הפריחה היא ממאי עד דצמבר. במהלך הפריחה מבחינים בחמישה שלבים: A – ניצן לפני פתיחה, B ו-C – שני שלבים זכריים, D – שלב נקבי וE- – שלב פרח נבול (טבלה 1).

משך חיי הפרח: משך חיי הפרח עלה מ-56.4±14.5 שעות בחודשים יולי-אוגוסט ל-56.5±10.3 בספטמבר-אוקטובר, עד 76.9±16.7 בנובמבר. משך השלב הזכרי התארך באופן מובהק במשך עונת הפריחה מתחילתה ועד לסופה. בניגוד לכך נותר השלב הנקבי כמעט ללא שינוי. 

חיוניות האבקה ורצפטיביות הצלקת: האבקנים נפתחים טרם פתיחת הפרח. חיוניות גרגרי האבקה יורדת הן במשך החיים של כל פרח בודד בשיעור של כ-20 אחוזים מהשלב הזכרי לשלב הנקבי ועם התקדמות הפריחה. הצלקות רצפטיביות רק בשלב D (טבלה מס' 1). 

שיטת הזיווג: האבקה עצמית מלאכותית הניבה רק מעט זרעים, ממצא שהיה יכול להצביע, לכאורה, על מנגנון אי-תאימות  עצמית של גרגרי אבקה. אולם האבקת שכנים מלאכותית, גיטונוגמיה, הניבה מספר זרעים נמוך רק במעט יחסית להאבקה זרה מלאכותית וללא הבדל סטטיסטי ביניהם (הופמן, 2006). לכן ניתן לומר שאין מנגנון של אי-תאימות עצמית, כלומר אין מניעה של הפריה לאחר האבקה עצמית. בתנאים מבוקרים נצפתה רמה נמוכה של האבקה עצמית ספונטנית, משום שבשלב הנקבי לרוב כבר אין גרגרי אבקה בפרח, והערכתנו היא שהאבקה עצמית ספונטאנית עשויה לתרום כ-10-15 אחוזים מכלל ייצור הזרעים בזוטה לבנה. אולם ערך זה הוא מרבי, מכיוון שעל פי רוב, בשלב הנקבי שבו הצלקת זמינה לקבלת האבקה, נותרת אבקה מעטה במאבקים בפרחים החשופים לביקורי מאביקים.

גמול: הפרח מייצר מעט צוף (כ-0.35 מיקרוליטר) ואבקה הנאספים על ידי המאביקים. 

פרסומת: הפרחים הלבנים ערוכים בתפרחות צפופות הניכרות היטב לעין האדם וכנראה גם לעין הדבורים. בפרחים שהיו חשופים למאביקים בשעות הלילה לא נמצאה יותר אבקה על הצלקות מאשר בפרחי ביקורת שבהם נמנעה גישה של מאביקים (הופמן, 2006). סביר להניח שלריח העז של הצמחים העשירים בשמנים אתריים (Dudai et al., 2001) יש חשיבות במשיכת המאביקים.

מספר גרגרי האבקה הדרושים להפריית תא ביצה אחד: למספר גרגרי האבקה הדרושים להפריית תא ביצה אחד וייצור של זרע אחד יש חשיבות כאשר מנסים להעריך באופן כמותי את יעילות המאביקים. תוצאות הניסוי, שבו הואבקו פרחים שונים במספרים שונים של גרגרי אבקה, נמצא ששישה גרגרי אבקה הספיקו ליצירת מקסימום זרעים לפרח המכיל, כזכור, ארבע ביציות. ערך זה מתאים ל-1.7 גרגרי אבקה בממוצע לביצית. נתון זה שונה מ-6-4 גרגרים הדרושים להפריית ביצית אחת, כפי שמצאCruden 2000)) ומזה שמצאו Field et al. (2012), בפרחים של מינים אחרים במשפחת השפתניים שבהם היה צורך בלפחות 10 גרגרים לביצית, לצורך ייצור זרעים מרבי.

האבקה כגורם מגביל לייצור זרעים: ההשפעה של האבקה משלימה על ייצור הזרעים של הצמח, יחסית להאבקה חופשית, נבדקה כדי לברר אם ייצור הזרעים מוגבל כתוצאה ממחסור במאביקים, או שהוא מוגבל גם כתוצאה ממחסור במשאבים כמו סוכר, מים או מינרלים. כמו כן נועדה בדיקה זו לבחון אם קיים הבדל בין האוכלוסיות ובין העונות ברמת ההאבקה. בכל הניסויים נמצא שייצור הזרעים, כתוצאה מהאבקה משלימה, היה גבוה יותר מאשר כתוצאה מההאבקה חופשית, ומובהק סטטיסטית בשקלול של כל העונות יחד. (הופמן, 2006). המסקנה העולה היא שכמות האבקה המובאת לצלקות לא מספיקה, ומגבילה, במידה מסוימת, את ייצור הזרעים בזוטה לבנה. 

מאביקים: במשך שתי עונות נערכו תצפיות במאביקים בשני אתרים, ומרבית המאביקים היו דבורים קטנות, בינוניות וגדולות. עבור כל אחד מטיפוסי המאביקים נבדקו בנפרד המדדים הבאים: מספר גרגרי האבקה שהם מעבירים בביקור בודד על צלקת בתולה ורצפטיבית ותדירות הביקורים של המינים השונים במשך העונה. מדדים אלו שימשו לחישוב הערכים של יעילות ההאבקה של קבוצות המאביקים השונים המוצגים בהמשך.

תדירות ביקור: בבדיקת תדירות ביקור המאביקים נמצאו הבדלים גדולים במספר הביקורים הכללי לפרח לשעה בין המועדים השונים במשך עונת הפריחה ובין האוכלוסיות (תמונה מס’ 6). כמו כן אפשר לראות שמספר הביקורים של דבורים בגדלים שונים, משתנה לאורך העונה ובין האוכלוסיות. בתמונה מס’ 7 מוצגים הנתונים של . תדירות ביקורים ממוצעת לפרח בשעה באוכלוסיית נשר ודלית אל כרמל בשלושה מועדים במשך עונת הפריחה 2004 על פי קבוצות הגודל של המאביקים: (ממוצע±SE) צרעות גדולות (W), דבורת דבש (H.B.), דבורים גדולות (L), בינוניות (M), קטנות (S) וקטנות מאוד (SS). 

נמצאו הבדלים בתדירות הביקורים בכל קבוצות הגודל של המאביקים בין האוכלוסיות. ההבדלים בכל אחת משלוש הבדיקות במשך העונה היו ברוב המקרים מובהקים, וההבדלים בתדירות הביקורים של כל קבוצות הגודל של המאביקים בין העונות בכל אוכלוסייה היו גם הם מובהקים.

באוכלוסיית נשר נצפו מספר הביקורים הרב של דבורים קטנות מאוד (SS) בחודשים יולי אוגוסט. מספר הביקורים הושפע בעיקר ממין אחד של חריצית (Lasioglossum (Evylaeus) sp, שביקרה 0.7 ביקורים לפרח לשעה בממוצע. כמו כן לא נצפו ביולי-אוגוסט דבורים גדולות, דבורי דבש וצרעות (תמונה מס’7). השינויים בתדירות הביקורים של כל קבוצת מאביקים בנפרד מראים כי בספטמבר-אוקטובר הייתה ירידה חדה בתדירות הביקורים מ-2.1 ל-0.23 ביקורים בממוצע לפרח לשעה, בעיקר במספר הביקורים של דבורים קטנות מאוד (SS) מ-1.3 ל-0.02 ביקורים בממוצע לפרח לשעה, אך גם בדבורים הקטנות (S) והבינוניות (M). לעומת זאת נצפו בחודשים אלה ביקורים של צרעות גדולות (W), דבורים גדולות (L) ודבורי דבש. בחודש נובמבר חלה ירידה נוספת בפעילות הדבורים הבינוניות, הצרעות נעלמו, אך נצפתה עלייה קלה בפעילות הדבורים הגדולות ודבורי הדבש. חשוב לציין כי באוכלוסיית נשר במשך כל עונת הפריחה היו מוצבות 28 כוורות של דבורת הדבש במרחק של 200 מ' מצמחי הזוטה הלבנה.

באוכלוסיית דלית אל כרמל ההבדלים בתדירות ביקורי הדבורים השונות בין יולי-אוגוסט לספטמבר-אוקטובר היו קטנים יותר, אולם גם שם אפשר לראות ירידה בתדירות הביקורים של הדבורים הקטנות והקטנות מאוד, וכן עלייה בתדירות של הדבורים הגדולות והבינוניות. העלייה בתדירות הביקורים של הדבורים הגדולות נבעה בעיקר מביקוריה של הדבורה צלפונית אשר הייתה פעילה בשטח המחקר גם ביולי-אוגוסט, אולם תוך העדפה מוחלטת של פרחים אחרים בשטח. בנובמבר הייתה ירידה נוספת ברמת הפעילות הכללית, ולעומת זאת עלייה בתדירות הביקורים של דבורי הדבש, אשר נצפו בשטח המחקר גם בחודשים יולי-אוקטובר, אולם אז הן נמנעו מלבקר בפרחי הזוטה הלבנה.

 מספר גרגרי האבקה המועברים בביקור בודד של מאביק אל צלקת בתולה ורצפטיבית: נמצא הבדל מובהק (P = 0.0001) במספר גרגרי האבקה שדבורים מקבוצות גודל שונות העבירו בביקור בודד אל צלקת בתולה ורצפטיבית (תמונה מס’ 8). דבורי הדבש והצרעות הגדולות העבירו את כמות האבקה הגדולה ביותר. לעומת זאת, הדבורים הקטנות מאוד, הבינוניות והגדולות העבירו את הכמות הקטנה ביותר. בתמונה מס’ מוצגים הנתונים של מספר גרגרי אבקה (ממוצע ± ש"ת) שהועברו בביקור בודד של מאביק אל צלקת בתולה לפי קבוצות הגודל של המאביקים: צרעות גדולות (Large wasp), דבורת דבש (H.B.), דבורים גדולות (L), בינוניות (M), קטנות (S) וקטנות מאוד (SS).

כאשר בודקים את התפלגות מספר גרגרי האבקה בביקור בודד (הנתונים אינם מוצגים כאן) נראה שמעל ל-75 אחוזים מהביקורים של הדבורים הקטנות מאוד (SS) והבינוניות (M) הסתיימו ללא העברת גרגרי אבקה אל הצלקת. הדבורים הגדולות (L) העבירו גרגרי אבקה בודדים בלבד לביקור בדומה לדבורים מקבוצת גודל SS ו-M, אך רק כ-40 אחוזים מהביקורים על צלקות רצפטיביות הסתיימו ללא העברת אבקה. הדבורים הקטנות (S), דבורי דבש (B.H) והצרעות הגדולות (Large wasp) העבירו את הכמויות הגדולות ביותר של האבקה. (הופמן, 2006). 

יעילות ההאבקה: בספרות קיימות שיטות רבות לחישוב "יעילות ההאבקה", שמרביתן אינן מתחשבות בשלבי מחזור החיים של הפרח, חיוניות האבקה, מוכנות הצלקת ויכולת יצירת הזרעים המרבית של הצמח. אנו פיתחנו מדד ליעילות ההאבקה המתחשב בכל הנתונים האלה. תחילה פותחה הנוסחה שעל פיה חושבה יעילות המאביקים בזוטה לבנה (הופמן, 2006), ולאחר מכן שופרה הנוסחה לשימוש בפרחים רבים ושונים (Ne'eman et al., 2010). בשל מורכבות הנוסחאות אין אנו מציגים אותן כאן. את מדד יעילות ההאבקה אפשר לחשב לכלל הביקורים של כלל המאביקים, וכמוהו את התרומה היחסית של מאביק מסוים, יחסית למדד יעילות ההאבקה הכללי של כלל המאביקים, כלומר את תרומתו של מאביק מסוים לייצור הזרעים. כאשר ערך המדד קטן מאחד זוהי אינדיקציה למחסור באבקה.

לפי הנתונים המוצגים ה=בתמונה מס' 9 בחודשים יולי-אוגוסט יעילות ההאבקה של כלל המאביקים היא הגדולה ביותר, בספטמבר ואוקטובר ערך המדד היה קרוב לאחד, ובנובמבר הוא ירד אל מתחת לאחד, כלומר שירותי ההאבקה של כלל המאביקים לא היו מספיקים כדי שהצמח ינצל את כל פוטנציאל הרבייה שלו. למרות הדמיון בדגם ההשתנות במשך העונה, קיימים הבדלים ניכרים בין שתי האוכלוסיות שנבדקו. 

יעילות ההאבקה של קבוצות המאביקים השונות: נמצאו הבדלים ביעילות ההאבקה בין קבוצות הגודל של המאביקים השונים, כפי שהשתקף בערכי אינדקס PEPE, המשקף את תרומתו של כל מאביק. נמצאו הבדלים בין קבוצות המאביקים, בין האוכלוסיות ובין העונות. לדבורים הקטנות (S) ולדבורים הקטנות מאוד (SS) נמצאו  ערכי PEPE הגבוהים ביותר בחודשים יולי-אוגוסט בשתי האוכלוסיות, ובנשר הערכים היו גבוהים בהרבה מאלו של דלית אל כרמל. בספטמבר-אוקטובר הייתה ירידה חדה ברמת האינדקס PEPE של הדבורים הקטנות מאוד של הדבורים הקטנות בשתי האוכלוסיות. בספטמבר-אוקטובר באוכלוסיית נשר היה לצרעות הגדולות (W) את ערך PEPE הגבוה ביותר, ובאוכלוסיית דלית אל כרמל היו הדבורים הגדולות (L) בעלות הערך הגבוה ביותר, ואחריהן הדבורים הקטנות (S), הקטנות מאוד (SS) והדבורים הבינוניות (M). בחודש נובמבר הייתה רמת האינדקס נמוכה בשתי האוכלוסיות. דבורת הדבש, שפעילותה הייתה נמוכה בחודשים הקודמים הייתה היעילה ביותר במיוחד באוכלוסיית דלית אל כרמל. בתמונה מס’ 10 מוצגים נתוני מדד יעילות ההאבקה עבור כל קבוצות הגודל של המאביקים באוכלוסיית נשר ודלית אל כרמל בשלושה מועדים במשך עונת הפריחה 2004. צרעות גדולות (W), דבורת דבש (H.B.), דבורים גדולות (L), בינוניות (M), קטנות (S) וקטנות מאוד (SS) (הופמן, 2006) 

הערכת יעילות ההאבקה: אפשר לחלק את נושא יעילות האבקה לשלוש רמות עיקריות, ובכל רמה ניתן להגיע לדרגות שונות של כושר הבחנה  בהתאם למספר המשתנים שלוקחים בחשבון ולמספר המשתנים שנאלצים להזניח. 

1. יעילות המאביק במונחים של יכולת העברת אבקה ביחידת זמן. 

א. מספר גרגרי האבקה המועברים לצלקת בביקור יחיד. מדד זה, שאינו מתייחס לאיכות גרגרי האבקה, משמש רבות בספרות, תוך התעלמות גמורה מאיכות האבקה וכמות האבקה המינימלית המספיקה לייצור מקסימלי של זרעים. 

ב. רמת הבחנה גבוהה יותר מושגת באמצעות איסוף נתונים לגבי איכות האבקה. בדיקה זו מחייבת איסוף נתונים רבים, אולם אם קיימים נתונים ראשוניים על אחוזי חיוניות אבקה גבוהים, אזי אפשר להתעלם מהשפעתם על איכות האבקה.  

2. אפקטיביות המאביק במונחים של יעילות המאביק כפול תדירות הביקור ביחידת זמן. 

א. אפשר לחשב באמצעות הכפלה של כל אחד מהמשתנים בסעיף הקודם בתדירות הביקורים. 

ב. אפשר להגיע לרמת דיוק גבוהה יותר באמצעות התייחסות לאחוז הצלקות הרצפטיביות, או לכל רמה אחרת של התנהגות המאביק בבחירה סלקטיבית של הפרחים המבוקרים. 

3. תרומת המאביק לפרח במונחים של העברת גרגרי אבקה בהתייחס למשך הזמן שהמאביק פעיל בזמן שהצלקת רצפטיבית. כלומר כל אחת מהאפשרויות בסעיף הקודם כפול משך הזמן שהמאביק פעיל בזמן שהצלקת רצפטיבית. 

סיכום הספרות בנושא (Ne'eman et al., 2010; Freitas, 2013; Sihag, 2018) מראה, שככל הנראה אף מחקר קודם לא התחשב בכל הנתונים שפורטו לעיל, וכי קיימת מחלוקת בעצם הגדרת המושג "יעילות ההאבקה" ובהתאם לכך גם באופן מדידתה. 

מדד יעילות ההאבקה מבטא את יעילותו של חרק מסוים כמאביק של פרח ממין מסוים ואת תרומתו היחסית לייצור הזרעים. על סמך בדיקת הפרמטרים וחישוב האינדקס, אפשר לומר שנמצאו הבדלים ניכרים בתרומה היחסית של מספר גרגרי אבקה לפרח, בתרומה לייצור הזרעים וביעילות ההאבקה בין הקבוצות השונות של מאביקי הזוטה הלבנה. הבדלים אלו נצפו בין האוכלוסיות ובין החודשים בתוך כל אוכלוסייה (תמונה מס’ 10). ההבדלים ביעילות ההאבקה ותרומתם של המאביקים השונים נבעו כנראה בעיקר מהגורמים הבאים: 

1. מספר גרגרי האבקה שמעביר מאביק בביקור בודד בפרח עם צלקת בתולה ורצפטיבית. 

2. תדירות הביקורים של המינים השונים במשך העונה. 

3. מגוון מיני המאביקים בכל אוכלוסייה בכל חודש. 

4. אחוז הפרחים בשלב הנקבי בעלי צלקות רצפטיביות. 

גורם נוסף שיכול להשפיע רבות על יעילות המאביק הוא מידת האקראיות בבחירת הפרחים על ידי המאביקים. אינדקס PEPE מתחשב ביחס בין הפרחים בשלב הזכרי והנקבי כבסיס להתפלגות ביקורי המאביקים, ולכן קיימת כאן הנחה שהמאביקים מבקרים ללא העדפה בין השלב הזכרי לנקבי. העדפה של מאביק לפרח בשלב זכרי או נקבי תטה מאוד את ערכי האינדקס. ידוע שמאביקים לעתים אינם מבקרים בפרחים של אותו מין בצורה אקראית, בעיקר במקרים שבהם כמות הגמול אינה דומה בין השלב הזכרי והנקבי, ובמיוחד אם ההבדל הזה מלווה גם בשינויי צבע (Ne’eman and Nesher, 1995). 

 

ספרות

שמידע, א. 2005. צמחי ישראל – המדריך השלם לצמחים ופרחים בארץ ישראל. מפה. תל אביב.

הופמן, י. 2006. שינויים עונתיים והבדלים ביעילות מערכת ההאבקה בין שתי אוכלוסיות של זוטה לבנה בכרמל. עבודת . M.Sc החוג לביולוגיה סביבתית ואבולוציונית. אוניברסיטת חיפה.

Bräuchler, C., Ryding, O. and Heubl, G. 2008. The genus Micromeria (Lamiaceae), a synoptical update. Willdenowia, 38:363-410

Cruden, R.W., 2000. Pollen grains: why so many? In: Pollen and Pollination. Dafni, A., Hesse, M. and Pacini, E. eds. Springer Science & Business Media. Vienna. pp. 143-165

Dudai, N., Larkov, O., Ravid, U., Putievsky, E. and Lewinsohn, E. 2001. Developmental control of monoterpene content and composition in Micromeria fruticosa (L.) Druce. Annals of Botany, 88(3):349-354

Dudai, N. and Yaniv, Z. 2014. Endemic aromatic medicinal plants in the holy land vicinity. In Medicinal and Aromatic Plants of the Middle-East. Dudai, N. and Yaniv, Z. eds. Springer. Dordrecht pp. 37-58

Field, D.L., Pickup, M. and Barrett, S.C. 2012. The influence of pollination intensity on fertilization success, progeny sex ratio, and fitness in a wind-pollinated, dioecious plant. International Journal of Plant Sciences, 173:184-91

Freitas, L. 2013. Concepts of pollinator performance: is a simple approach necessary to achieve a standardized terminology? Brazilian Journal of Botany, 36:3-8

Ne'eman, G. and Nesher, R. 1995. Pollination ecology and the significance of floral color change in Lupinus pilosus L. (Fabaceae). Israel Journal of Plant Sciences, 43:135-145

Ne'eman, G., Jürgens, A., Newstrom-Lloyd, L., Potts, S.G. and Dafni, A. 2010. A framework for comparing pollinator performance: effectiveness and efficiency. Biological Reviews, 85:435-451

Sihag, R.C. 2018. Some unresolved issues of measuring the efficiency of pollinators: Experimentally testing and assessing the predictive power of different methods. International Journal of Ecology, Article 3904973. https://doi.org/10.1155/2018/3904973 

Harley, R.M. and Paucar, A.G. 2000. List of species of tropical American Clinopodium (Labiatae), with new combinations. Kew Bulletin, 55:917-927