מפאת המורכבות הרבה של הגדרת טחבים וכדי להקל על חובבי הצמחים להיכנס לעובי הקורה של תחום הבריולוגיה, בחרנו להתייחס בדף משפחות הצמחים לתיאור מקיף ברמת מערכות הטחבים בלבד ולא לפרט ברמת משפחות, כפי שנהגנו בצמחי רקמת-ההובלה. כדי להכיר את מושגי היסוד בטחבים מומלץ לקרוא את פרק המבוא לסיסטמטיקה של טחבים.
טחבי קרן (באנגלית: Hornworts, בשמם הלטיני-מדעי: Anthocerotophyta, מיוונית: antos - "פרח", ceras - "קרן", phyto - "צמח", לאמור: "צמחים בעלי פרח דמוי-קרן"), קיבלו את שמם בשל צורת המנבג שלהם, המזכירה קרן מוארכת.
טחבי הקרן מייצגים את המערכה הקטנה ביותר מבין צמחי היבשה ולפיכך הם הקבוצה הקטנה והאחידה ביותר מבין הטחבים. יותר מ-300 מיני טחבי קרן תוארו במשך השנים, מהם כ-220 מינים מוסכמים כיום. למרות מספר המינים המצומצם, לטחבי הקרן מנגנונים ביולוגיים ייחודיים והם צופנים רמזים להתפתחות האבולוציונית של מערכות יחסי-גומלין סימביוטיים והתפתחות הכלורופלסטים - אברוני התא הצמחי האחראים על תהליך ההטמעה (פוטוסינתזה). מגוון המינים של קבוצה זו מצוי בעיקר באזורים הטרופיים והתת-ממוזגים באמריקה ובאסיה, בעיקר בהודו ובסין.
לטחבי הקרן תכונות ייחודיות, שאינן מצויות באף קבוצה אחרת של צמחי יבשה:
- חלוקת התאים הראשונה בזיגוטה (התא הדי-פלואידי הנוצר כתוצאה מהפריה של תא מין זכרי את תא המין הנקבי) היא אנכית ולא אופקית.
- המנבג שונה ממנבגי קבוצות הטחבים האחרות בכך שהוא חסר זיף, מתפתח ומתארך מחלוקת תאים מריסטמטית בבסיס המנבג (ולא בראשו, כבשאר קבוצות הטחבים) ומייצר נבגים באופן רציף מבסיס המנבג לראשו, תוך כדי התפתחותו (ולא רק לאחר התפתחותו הסופית כבשאר הקבוצות).
- תאי היצע מכילים כלורופלסט יחיד. במינים אחדים מכיל הכלורופלסט מבנה חלבוני המכונה גלעינון (פירנואיד, pyrenoid), מבנה המצוי בקבוצות שונות של אצות אך לא בצמחי היבשה ותפקידו לסייע בקיבוע פחמן דו-חמצני מן האויר, ייעול תהליך ההטמעה הפוטוסינטטית ואגירת עמילן וחומרי מזון.
- טחבי הקרן מקיימים סימביוזה עם ציאנובקטריה ופטריות מיקוריזה (mycorrhiza), הממוקמות בתוך רקמת הצמח (ולא מחוצה לה, כבצמחי יבשה אחדים).
למרות חשיבותם האבולוציונית, הטקסונומיה של טחבי הקרן מאתגרת ועדיין אינה מובנת כל צרכה.
מחקרים מולקולריים של השנים האחרונות הביאו לחלוקת מערכת טחבי הקרן ל-2 מחלקות, על פי מוצאן הפילוגנטי:
- Leiosporocerotopsida: מתאפיינים בהיותם צמחים חסרי חללים ריריים בהם גדלה ציאנובקטריה, חסרי פירנואידים, אנתרידיה (אברוני המין הזכריים) רבים (כ-70 בכל גומה על פני היצע), פיוניות במנבג, מנבג הנפתח בסדק יחיד (הנראה כשקע אנכי לאורכו) ונבגים חלקים.
במחלקה זו מין יחיד (Leiosporoceros dussii).
- Anthocerotopsida: צמחים אלה מתאפיינים בסימביוזה עם ציאנובקטריה הגדלה בתוך היצע במושבות כדוריות מוגדרות, חריצים בחלקו התחתון של היצע ונבגים מקושטים.
במחלקה זו 3 תת-מחלקות, 4 סדרות, 4 משפחות ו-12 סוגים:
- תת-מחלקת Anthocerotidae
- סדרת Anthocerotales
- משפחת Anthocerotaceae
(סוגים: Anthoceros, Folioceros, Sphaerosporoceros)
- תת-מחלקת Notothylatidae
- סדרת Notothyladales
- משפחת Notothyladaceae - למשפחה זו נציגים בישראל
(סוגים: Notothylas, Phaeoceros, Hattorioceros, Mesoceros)
- תת-מחלקת Dendrocerotidae
- סדרת Phymatocerales
- משפחת Phymatocerotaceae
(סוג: Phymatoceros)
- סדרת Dendrocerotales
- משפחת Dendrocerotaceae
- תת-משפחת Dendrocerotoideae
(סוגים: Nothoceros, Dendroceros, Megaceros)
- תת-משפחת Phaeomegacerotoideae
(סוג: Phaeomegaceros)
בדומה לכל הטחבים, השלב העיקרי במחזור החיים של טחבי הקרן הוא הגמטופיט ההפלואידי, שהינו בכל טחבי הקרן יצע קשקשי, המתחלק ויוצר מושבות, לעתים קרובות דמויות-שושנת. היצע פשוט למדי ורקמתו אחידה, למעט תעלות ריריות, המפרידות בין תאי היצע לבין ציאנובקטריה מהסוג נוסטוק (Nostoc) המתיישבות ומתרבות בחללים מיוחדים שביצע. שורשים-דמויים (ריזואידים, rhizoids) מתפתחים בקו האמצע שבגחון היצע.
אברי המין, האנתרידיה הזכריים והארכגוניה הנקביות משובצים בעומק רקמת היצע, בשונה מטחבי כבד וטחבי עלים, בהם אברי המין ערוכים על פני שטח היצע. במינים אחדים אברי המין הזכריים והנקביים ערוכים על אותו פרט (במערך מעין "חד-ביתי", monoicous) ובמינים אחרים הם ערוכים על פרטים נפרדים (במערך מעין דו-ביתי", dioicous). האנתרידים שקועים בצברים של 70-1 בגומות הפזורות לאורך קו האמצע על גב פני היצע. האנתרידים מתפתחים מתאי-גזע המצויים ביצע ומבשילים לפני הארכגוניה. אלו שקועות ביצע ומתפתחות מיד מאחורי נקודת הצמיחה של היצע הגדל ומתפשט. כל ארכגוניום עשוי מצינורות עדינים שבהם ביצית המופרית על-ידי תא זרע שלו שני שוטונים, השוחה אל הביצית בסביבה מימית, בדומה לכל קבוצות הטחבים. הביצית המופרית - היא הזיגוטה הדיפלואידית - מתפתחת לעובר בתוך היצע (הגמטופיט), אשר ממנו יתפתח המנבג (הספורופיט), שרקמתו דיפלואידית – עשויה ממערך כפול של כרומוזומים, שנתרם מתא הזרע הזכרי (ספרמטואיד) ומתא הביצית הנקבי.
שלא כמו צמחים וטחבים אחרים, המנבג מתפתח ומתארך תוך חלוקת תאים מרקמת מריסטמה שבבסיסו, צורתו גליל מוארך, על פני שטחו זרועות פיוניות, בדומה לפיוניות שעל פני קופסיות המנבג של מיני טחבים מקבוצות אחרות. תפקיד הפיוניות בטחבי הקרן אינו ברור. הן עשויות שני תאים דמויי-נקניקיה, השומרים על חלל בין-תאי מלא נוזלים, אך אינן מגיבות לגירויים סביבתיים, בעוד שבצמחי רקמת ההובלה החלל הבין-תאי בפיוניות מלא בגז ומגיב לגירויים חיצוניים, מונע איבוד מים ומטייב קליטת פחמן דו-חמצני. הפיוניות שעל פני המנבג בטחבי הקרן נותרות פעורות במשך חיי המנבג ואינן נסגרות. הן מתפרקות לפני הגעת המנבג לבשלות. משערים כי פעולה זו מאפשרת אידוי הנוזל שבפיוניות וזירוז הבשלת הנבגים.
על פני יצע יחיד עשויים להתפתח מספר מנבגים. תוך התפתחות המנבג נוצרים הנבגים באופן רציף, תוך חלוקת הפחתה והפיכתם להפלואידים - בעלי מערך כרומוזומים יחיד. לפיכך, הנבגים הבוגרים יותר יימצאו בקצה המנבג והנבגים שזה עתה החלו את התפתחותם יימצאו באזור הבסיס, כך שלאורך המנבג נמצאים נבגים בשלבי התפתחות והבשלה שונים. לצורת התפתחות זו, בה הנבגים מתפתחים באופן מדורג לאורך הרקמה הצומחת ולא בתזמון אחיד לאחר יצירת הקופסית השלמה, אין אח ורע בין צמחי היבשה ואף לא נמצא מצב כזה במאובנים של צמחים קדומים.
בסיס המנבג מוקף ברקמה גמטופיטית הקרוייה מעטפת (involucre), המעוגנת ליצע בעזרת רגל בולבוסית שתאי ההיקף שלה (קרויים haustorial cells) הינם בעלי דפנות דקות, והם חודרים לתוך רקמת הגמטופיט ומאפשרים מעבר יעיל של חומרי מזון מן היצע למנבג. המנבג ממשיך להיזון מהגמטופיט עד להבשלתו, כמו היה טפיל על גבי היצע. המנבג הבוגר עשוי מעמודון מרכזי (columnella), המוקף ברקמה יוצרת נבגים (sporogenous tissue), מסביבה רקמה מטמיעה (photosynthetic tissue), עטופה באפידרמיס - שכבת התאים החיצונית. בין הנבגים פזורים "מתזים דמויים" (pseudo-elaters), אברונים רב-תאיים מוארכים, שאינם עוברים חלוקת הפחתה ונותרים די פלואידיים, המסייעים בהפצת הנבגים. עם ההבשלה מתפצל המנבג לאורכו, מקצהו ומטה, לשתי קשוות, העמודון נותר זקוף במרכז והנבגים משתחררים.
בעונה הבאה, עם בוא הגשמים, נובט הנבג לכדי רקמה דמויית-צינור קצרצר, שהינו חוט נביטה (פרוטונמה) קצר-חיים, בקצהו תא כדורי, המתחלק ומתפתח ליצע הגמטופיטי ההפלואידי. בכך מתחיל מחזור חיים של עונה נוספת.
כתב: דרור מלמד
מקורות:
1. Australian Bryophyte website, Australian National Botanic Gardens
and Centre for Australian National Biodiversity Research, Canberra.
https://www.anbg.gov.au/bryophyte/what-is-hornwort.html
2. Bilewsky, F. 1965.The Moss Flora of Israel. Nova Hedwigia 9: 335-434.
3. Duff , R.J., Villarreal, J.C., Cargill, D.C. and Renzaglia, K.S. (2009). Progress and challenges toward developing a phylogeny and
classification of the hornworts. The Bryologist, Vol. 110, pp. 214-243
4. Frangedakis, E., Shimamura, M., Villarreal, J.C., Li, F. W., Tomaselli, M., Waller, M., Sakakibara, K., Renzaglia, K.S., Szovenyi, P. (2021). The hornworts: morphology, evolution and development. New Phytologist, Vol. 229, pp. 734-754
5. Glime, J. M. (2017). Anthocerotophyta. Chapt. 2-8. In: Glime, J. M. Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology. Ebook. https://digitalcommons.mtu.edu/cgi/viewcontent.cgi?referer=&httpsredir=1&article=1008&context=bryo-ecol-subchapters
6. Heyn, C. & Herrnstadt, I. (Eds.). (2004). Flora Palaestina - The Bryophyte Flora of Israel and Adjacent Regions. The Israel Academy of sciences and Humanities
7. Söderström , L. et al. (2016). World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys, Vol. 59, pp. 1-828
8. The Bryophyte Website of the Southern Illinois University. http://bryophytes.plant.siu.edu/anthocerotophyta.html
9. בילבסקי, פ. (1963). מבוא לטחבים בישראל. הוצאת המחבר
