משפחת הטחבי כבד (מערכת)   Marchantiophyta

מפאת המורכבות הרבה של הגדרת טחבים וכדי להקל על חובבי הצמחים להיכנס לעובי הקורה של תחום הבריולוגיה, בחרנו להתייחס בדף משפחות הצמחים לתיאור מקיף ברמת מערכות הטחבים בלבד ולא לפרט ברמת משפחות, כפי שנהגנו בצמחי רקמת-ההובלה. כדי להכיר את מושגי היסוד בטחבים מומלץ לקרוא את פרק המבוא לסיסטמטיקה של טחבים.

טחבי הכבד קבלו את שמם מצורת הגמטופיט של רבים ממיניהם, שלהם יצע שטוח, המזכיר צורת כבד ובשל כך ייחסו להם הקדמונים תכונות רפואיות לטיפול במחלות כבד. שמה המדעי של המערכה, Marchantiophyta, נגזר מאחד מסוגי טחבי הכבד הראשונים שהוגדרו - Marchantia, שתוארה בשנת 1713 ע"י הבוטנאי הצרפתי מרשנט ( Jean Marchant, 1650-1738) ואשר קרא אותה לכבודו של אביו, הבוטנאי Nicholas Marchant (נפטר בשנת 1678).
מעריכים כי טחבי הכבד היו ראשוני הצמחים שהתפצלו אבולוציונית משאר צמחי-העובר (embryophytes), סמוך להתפתחותם של האחרונים, באמצע עידן האורדוביק, לפני כ-470 מיליון שנה. כיום מוערך מספר מיני טחבי הכבד בכ-8,000-5,000, המצויים בכל יבשות העולם ומאכלסים מגוון בתי גידול, בכללם כאלה בהם שוררים תנאים קיצוניים.

לטחבי הכבד צורת גמטופיט מגוונת ויש המבחינים ב-3 טיפוסי גמטופיט עקריים:
- גמטופיטים "דמויי-יצע" (simple thalloids), בעלי גמטופיט שטוח ושקוף, ללא גבעול, כ-8% מכלל המינים
- גמטופיטים בעלי-"יצע מורכב" (complex thalloids), העשוי מספר שכבות מאורגנות, כ-6% מכלל המינים
- גמטופיטים "עלוותיים" (leafy liverwarts), גמטופיט שניתן להבחין בו בגבעול ועלים, זוהי הקבוצה הגדולה ביותר, הכוללת כ-86% מכלל המינים
מחקרים מולקולריים של השנים האחרונות הביאו לחלוקת מערכת טחבי הכבד ל-3 מחלקות, על פי מוצאן הפילוגנטי, אך המכנה המשותף לכל מיני הקבוצה אינו מתבטא בהכרח בצורת הגמטופיט שלהם:
- Haplomitriopsida - הקבוצה הפחות מגוונת, כוללת 3 סוגים, מהם עלוותיים ומהם דמויי-יצע.
- Marchantiopsida - קבוצה חד-שושלתית של טחבים דמויי-יצע.
-  Jungermaniopsida - הקבוצה המגוונת ביותר ובה מיוצגים כל אחד מטיפוסי הגמטופיטים.

ככל הטחבים, טחבי הכבד הינם צמחים עשבוניים זעירים, שלהם מחזור חיים דו-שלבי ודו-צורתי (heteromorphic), בו הספורופיט הינו קצר חיים ותלוי לשם קיומו בגמטופיט, שהוא השלב הדומיננטי בחיי הטחב. מספר תכונות בולטות מייחדות את טחבי הכבד משאר קבוצות הטחבים (טחבי העלים וטחבי הקרן): הבשלת הספורופיט חלה בתוך רקמת הגמטופיט ורק אז מתפתח הזיף, הנושא את קופסת המנבג, בעוד שברוב שאר קבוצות הטחבים נוצר הזיף הספורופיטי קודם וקופסת המנבג מבשילה עליו; הספורופיט חסר פיוניות, הקיימות בספורופיטים (אך לא בגמטופיטים) של קבוצות הטחבים האחרות; שלא כמו בקבוצות הטחבים האחרות קופסת המנבג חסרה עמודית (columella), רקמה עקרה במרכז המנבג המוקפת בתאים יוצרי נבגים; מנבגי טחבי הכבד חסרים מכסה (operculum), הקיים ברבים ממיני טחבי העלים; הריזואידים (דמויי-שורשים, תפקידם להיאחז במצע) של טחבי העלים הם חד-תאיים.
צורת היצע שונה בין המינים שבמחלקות השונות של טחבי הכבד. במחלקת ה-Marchantiopsida היצע השטוח מתפצל באופן דו-קרני ושטח פניו זרוע נקבוביות שתפקידן לווסת מעבר גזים בין פנים הרקמה לחוץ. היצע עשוי מספר שכבות של תאים, כאשר השכבה העליונה מונחת רפויה על שאר שכבות התאים, כתוצאה מחללי-אוויר הפזורים תחתיה ובהם צברי תאים מטמיעים. מגחון היצע יוצאים ריזואידים משני טיפוסים (ניתן להבחין בהם מיקרוסקופית), חלקים ומגוממים וכן חלקו התחתון של היצע מכוסה בצמד או יותר של שורות קשקשים. לעומת זאת, היצע במיני מחלקת ה-Jungermaniopsida חסר גידול דו-קרני, חללי-אויר, נקבוביות אויר, ריזואידים מגוממים וקשקשים. רבים ממיני מחלקה זו מכילים גופיפי שומן שתפקידם אינו ברור, אך יש המשערים כי הם מסייעים למניעת התייבשות או מגנים מנזקי אור אולטרה-סגול.
היצע בטחבי הכבד מכיל ריר צמיג ודביק (mucilage), שתפקידו לשמור על רמת הנוזלים בתאי הצמח, המיוצר בתאי-ריר  או בגבשושיות-ריר שעל פני שטח היצע, בעיקר באזורי הצמיחה, החשופים ראשונים להתייבשות.
אברי-המין הנקביים (ארכגוניה) והזכריים (אנתרידיה) מקובצים בצברים בקצה היצע (בדרך-כלל במינים ה"עלוותיים"), או על פני שטחו העליון של היצע (במיני היצע השטוח) ועל-פי רוב הם מלווים בעטיף (perianth) או קשקש. במינים שבהם היצע מורכב, הם מתפתחים על גבעולון זקוף, דמוי-מטריה, המכונה "נושא-הארכגון" (archegoniophore) ו"נושא-האנתריד" (antheridophore).
על-פי רוב קופסית המנבג בטחבי הכבד נפתחת על-ידי 4 קשוות והנבגים נורים אל מחוץ לקופסית, מרחק מספר סנטימטרים, בעזרת "מתזים" (elaters) - תאים מוארכים שדפנותיהם סלילניות, הנכרכים ונרפים באחת כתוצאה מלחות ויובש. מבנה המתזים, צפיפותם ומנגנון פתיחתם מגוונים בסוגים השונים.
הנביטה חלה אחרי התבקעות קופסת המנבג ופיזור הנבגים, בתנאי לחות ותאורה מתאימים. חוט הנביטה (פרוטונמה) המתפתח מן הנבג עשוי תאים אחדים בלבד, אך צורתו משתנה במינים שונים של טחבי כבד ועשויה להיות מוארכת-חוטית, עד רחבה ודמויית-יצע. בהתאם למין הטחב, הנביטה חלה בתוך הנבג עצמו (endospormic) או מחוצה לו (exospormoic). ברוב המינים הנביטה חלה מחוץ לנבג, צורתה דמויית-יצע וממנה יתפתח צמח יחיד.
בישראל מיוצגים טחבי הכבד על-ידי 21 סוגים ובהם 37 מינים, אחדים מהם נדירים מאוד ונאספו בישראל פעמים אחדות בלבד. ניתן לחלק את טחבי אגן הים התיכון ובכללם את טחבי ישראל, הנאלצים להתמודד עם עונת יובש ארוכה במהלך השנה, לשתי קבוצות, על פי צורת החיים ובתי הגידול שלהם. הקבוצה האחת, עליה נמנים הסוגים הנפוצים טרגיוניה (Targionia) וסהרונית (Lunularioa), מורכבת ממינים בעלי יצע גדול למדי, שמחזור החיים שלהם ארוך ואשר גדלים בכיסי קרקע על פני סלעים ונקיקים. הסתלסלות היצע וקשקשי-גחון כהים מגנים על טחבים אלה מפני התייבשות והם חוזרים לגידול פעיל שעות ספורות לאחר הירטבם, גם לאחר שבועות ולעתים אף שנים של יובש. הקבוצה השנייה מורכבת ממינים שמחזור החיים שלהם קצר ומתמשך על פני שבועות אחדים בלבד ואשר מאכלסים מדפי סלע חשופים, כיסי-קרקע, מדרונות, שולי בריכות-חורף וגיאיות. משך מחזור חייהם, הכולל נביטה, התפתחות הגמטופיט, התפתחות אברי המין, הפריה והבשלת הספורופיט, אינו עולה על שבועיים-שלושה. עם הבשלת הנבגים נעלם הגמטופיט והנבגים נותרים יציבים לקראת עונת הנביטה הבאה, התלויה אך ורק בלחות. בנוסף, מינים אלה מחדירים לקרקע ניצני-צמיחה (tubers), המאפשרים גידול וגטטיבי ומבטיחים את הישרדות המין. פוסומברוניה (Fossombronia) הוא המין הנפוץ בישראל מקבוצה זו.

כתב: דרור מלמד
 

מקורות:

1. Australian Bryophyte website, Australian National Botanic Gardens and Centre for Australian National Biodiversity Research, Canberra. https://www.anbg.gov.au/bryophyte
2. F. 1965.The Moss Flora of Israel. Nova Hedwigia 9: 335-434
3. ;Bischler-Causse, H.,  Gradstein, S.R., Jovet-Ast, S., Long D.G. and Salazar A.N. 2005. Marchantiidae. Flora Neotropica Vol. 97, pp. 1-262
4. Bowman, J. (2015). A Brief History of Marchantia from Greece to Genomics. Plant & Cell Physiology, 57:210-229
5. Crandall-Stotler, B., Stotler, R.E. (2000). Morphology and Classification of the Marchantiophyta, in: Shaw, J. & Goffinet, B. (Eds.), Bryophyte Biology, pp.21-70, Cambridge University Press
6. Crandall-Stotler, B., Stotler, R.E. & Long, D.G. (2009). Phylogeny and classification of the Marchantiophyta. Edinburgh Journal of Botany, Vol. 66, pp. 155-198
7. Glime, J. M. (2013). Marchantiophyta. Chapt. 2-3. In: Glime, J. M. Bryophyte Ecology. Volume 1. Physiological Ecology. Ebook. http://www.bryoecol.mtu.edu/chapters/2-3Marchantiophyta.pdf
8. Heyn, C. & Herrnstadt, I. (Eds.). (2004). Flora Palaestina - The Bryophyte Flora of Israel and Adjacent Regions. The Israel Academy of sciences and Humanities
9. Söderström , L. et al. (2016). World checklist of hornworts and liverworts. PhytoKeys, Vol. 59, pp. 1-828
10. The Bryophyte Website of the Southern Illinois University. http://bryophytes.plant.siu.edu/index.html
11. Wikstrom, N. et al. (2009). Liverworts (Marchantiophyta), in: Hedges, S.B. & Kumar, S. (Eds.) The Timetree of Life pp. 146-152, Oxford University Press
12. בילבסקי, פ. (1963). מבוא לטחבים בישראל. הוצאת המחבר