מפאת המורכבות הרבה של הגדרת טחבים וכדי להקל על חובבי הצמחים להיכנס לעובי הקורה של תחום הבריולוגיה, בחרנו להתייחס בדף משפחות הצמחים לתיאור מקיף ברמת מערכות הטחבים בלבד ולא לפרט ברמת משפחות, כפי שנהגנו בצמחי רקמת-ההובלה. כדי להכיר את מושגי היסוד בטחבים מומלץ לקרוא את פרק המבוא לסיסטמטיקה של טחבים.
טחבי-עלים הם צמחים זעירים, חסרי רקמת-הובלה, שלהם גמטופיטים העשויים מגבעולים נושאי עלים זעירים, הגדלים על-פי רוב בצברים, או משטחים צפופים. שמה המדעי של המערכה, bryophyte, מיוונית: bryon - "אצה", phyton - "צמח", לאמור: "צמח דמוי-אצה" (באנגלית - mosses, bryophytes). מספר מיני טחבי העלים מוערך ביותר מ-12,000, אך משערים כי מינים רבים עדיין לא התגלו. ההתפתחות האבולוציונית של טחבי העלים באה לידי ביטוי בהשתכללות מנגנון הפתיחה של קופסית המנבג, שבמינים המפותחים יותר כוללת פי-מנבג (peristome) ובו שיניים הערוכות בשורה אחת או שתיים וכן מכסה (operculum), הנפתח לאחר הבשלת הנבגים ולפני פיזורם. על סמך מחקרים מולקולריים של השנים האחרונות גובשה חלוקת הקבוצות במערכה וכיום מקובל כי מערכת טחבי העלים כוללת 5 על-מחלקות ובהן 8 מחלקות:
- Takakiopsida - במחלקה זו, השייכת לעל-מחלקה I, סדרה אחת, בה משפחה אחת וסוג יחיד - Takakia. משערים כי קבוצה זו היא קבוצת מעבר בהתפתחות האבולוציונית בין טחבי הכבד לטחבי העלים. אלו הם טחבים פרימיטיביים שלגמטופיטים שלהם מספר תכונות דומות למינים אחדים של טחבי כבד (עלים אונתיים דקים, הערוכים ב-3 טורים, היעדר ריזואידים, נוכחות גופי שומן והמצאות גבשושיות-ריר) וספורופיטים הדומים יותר לאלה של טחבי העלים בקבוצות המפותחות, אך קופסית המנבג שלהם נפתחת לאורכה בחתך אלכסוני, היוצר קשווה יחידה, המתפתלת ומסתלסלת ומאפשרת שחרור יעיל של הנבגים והיא חסרה פיוניות.
- Spahgnopsida - ("טחבי כבול", peat mosses). במחלקה זו, השייכת לעל-מחלקה II, שתי סדרות, בכל אחת משפחה אחת ובכל אחת מהן סוג אחד. יש הרואים בהם מערכה בפני עצמה, אך כיום הקבוצה מקובלת יותר כמחלקה במערכת טחבי העלים. הסוג העיקרי הוא Sphagnum ("כבולית"). קופסית המנבג מתפתחת על הגמטופיט ורק אחר-כך נישאת על גבעולון, שהוא התארכות של הגמטופיט (pseudopodium) ולא זיף ספורופיטי כבקבוצות טחבי העלים המפותחות יותר. קופסית המנבג מוגנת במכסה, הניתז עם הבשלתה ומאפשר פיזור הנבגים, אך חסרת פי-מנבג (פריסטום). עם נביטת הנבג מתפתח חוט-נביטה (פרוטונמה, protonema) דמוי-יצע, דומה לזה שברבים מטחבי הכבד, המנץ לגמטופיט עלוותי. עלי הצמחים מקבוצה זו מכילים תאים פוטוסינטטיים ותאים שקופים חסרי-כלורופיל, המתים בבגרותם ותפקידם לספוח מים ולמנוע התייבשות. טחבים אלה עשויים לספוח מים עד פי 25 ממשקלם היבש והם יוצרים מרבצי כבול ביצתיים ולפיכך חשיבותם הכלכלית-חקלאית עצומה. אדמות כבול מהוות כ-3% ממסת הקרקע של כדור הארץ.
- Andreaeopsida - קבוצה קטנה, השייכת לעל-מחלקה III ובה סדרה אחת שבה משפחה אחת בת שני סוגים, הסוג העיקרי - Andreaea. בית הגידול הוא סלעי גרניט. הגמטופיט כהה, מאדים או משחיר, שברירי וקטן. העלים עשויים שכבה אחת של תאים ובמינים אחדים ניכר עורק אמצע (costa) העשוי מספר שכבות תאים. העלים מסודרים בטורים רבים, רעופים. עם נביטת הנבג מתפתח חוט-נביטה (פרוטונמה) דמוי-יצע. אברי המין ממוקמים בצברים נפרדים של אנתרידיה זכריים וארכגוניה נקביים על אותו צמח, מעין מערך "חד-ביתי" (בטחבים מערך כזה קרויautoicous ). קופסית המנבג נפתחת בעזרת ארבע קשוות, בדומה לטחבי הכבד, אלא שהן נותרות מאוחות בקצותיהן זו לזו. כמו במיני ה-sphagnopsida, קופסית המנבג אינה נישאת על זיף אלא על עמודון שהינו התארכות של הגמטופיט (pseudopodium), הנוצר רק לאחר הבשלת המנבג.
- Andreaeobryopsida - בקבוצה זו, השייכת לעל-מחלקה IV, סדרה אחת ובה משפחה אחת שבה סוג יחיד, Adreaeobryum, בעבר נחשב כשייך לקבוצת ה-Adreaeopsida, אך הופרד לקבוצה נפרדת עקב ממצאים מולקולאריים שהראו כי הקבוצה המורחבת אינה חד-שושלתית. בית הגידול הוא סלעי כורכר באזורים הצפוניים הקרים (קנדה ואלסקה). במיני הקבוצה אברי המין הזכריים (אנתרידיה) והנקביים (ארכגוניה) ערוכים על צמחים נפרדים, במערך מעין דו-ביתי (dioicous). זוהי הקבוצה הראשונה, אבולוציונית, שבבספורופיט קופסית המנבג נישאת על זיף (seta), הפורץ דרך הארכגון ושארית הארכגון ניכרת כמצנפת (calyptra) בראש המנבג. המנבג נפתח בקשוות נפרדות, שאינן מאוחות בקצותיהן.
- Oedipodiopsida - מכאן ואילך שייכות המחלקות לעל-מחלקה V (שיש המכנים את המינים הכלולים בה "טחבי העלים האמיתיים", true mosses). בקבוצה זו סדרה אחת ובה משפחה אחת, סוג יחיד - Oedipodium ובו מין יחיד. למין זה גופי רביה וגטטיביים המצויים בינות לעלים, בסמוך לאברי הרביה המינית. חוט הנביטה (פרוטונמה) דמוי-יצע וגם עליו מתפתחים גופי רביה וגטטייביים. אברי הרביה הזכריים (אנתרידיה) והנקביים (ארכגוניה) מעורבים באותם צברים (synoicous) ולעתים בצברים נפרדים על אותו צמח (autoicous). קופסית המנבג זרועה בפיוניות. פי-מנבג (פריסטום) חסר והמנבג מכוסה במכסה (operculum). בראש המנבג מצנפת (calyptra) קטנה, שהיא שארית הארכגון דרכו התפתח הספורופיט.
- Polytrichopsida - בקבוצה זו סדרה אחת ובה משפחה אחת בת יותר מ-20 סוגים. אחדים מהטחבים בקבוצה זו (Dawsonia, Polytrichum) הם הגדולים ביותר שבנמצא ועשויים להגיע לגובה של עד כחצי מטר. בחלק מהמינים עלי הגמטופיטים מורכבים יחסית לטחבים אחרים ועשויים שכבות אנכיות של תאים, הערוכים כרדידים ונראים בחתך רוחב בעלה כזימים, או כדפים של פטריות כובע. הקוטיקולה השעוותית על פני שטח העלה דוחה מים ביתר שאת מאשר בקבוצות טחבים אחרות, על מנת למנוע הצפת העלים ומניעת מעבר גזים בין הדפיפים שבחלקו התחתון של העלה. בשל חדירת המים המוגבלת מן העלים, הריזואידים משמשים במיני הקבוצה לא רק לאחיזה במצע, אלא גם ליניקת מים. אברי המין הזכריים (אנתרידיה) והנקביים (ארכגוניה) בקבוצה זו ערוכים על צמחים נפרדים, במערך מעין דו-ביתי (dioicous). קופסית המנבג מכוסה במכסה (operculum) ולה פי-מנבג (פריסטום), מעוטר ב-64-32 שיניים חוטיות (nematodontus, מיוונית: nemato - "חוט", odon - "שן"), העשויות תאים-מתים שלמים, עוביין אחיד לכל אורכו וגמישותן מוגבלת.
- Tetraphidopsida - בקבוצה זו סדרה אחת ובה משפחה אחת, שבה שני סוגים. הטחבים זעירים, לעתים דמויי-ניצנים. אברי המין הזכריים (אנתרידיה) והנקביים (ארכגוניה) בקבוצה זו ערוכים על אותו צמח (autoicous), נישאים על גבעולונים קצרצרים בבסיס הנצר. גם בקבוצה זו שיני פי-המנבג (פריסטום) חוטיות (נמטודונטיות).
- Bryopsida - מחלקה זו היא הגדולה והמגוונת ביותר מבין מחלקות טחבי העלים והיא כוללת יותר מ-80% מן המשפחות וקרוב ל-98% מכלל מיני טחבי העלים. במחלקה זו קרוב ל-20 סדרות, בהן יותר מ-100 משפחות, כ-850 סוגים וקרוב ל-12,000 מינים. ניתן למצוא בקבוצה זו השתכללויות אבולוציוניות מנגנוניות כתוצאה מהתפתחות או ניוון של אברונים. המשותף לרוב מיני הקבוצה הוא מבנה פי-המנבג (פריסטום), המעוטר בשיניים גמישות, עשויות מרצף של מפרקים, הנוצרים משרידי תאים מתים, שדפנותיהם העבות משתמרות ויוצרות מארג דמוי רשת, המכונות "שיניים מפרקיות" (arthrodontous, מיוונית: Arthron - "מפרק", odon - "שן"). שטח הפנים החיצוני של שיני פי-המנבג הידרופילי וסופח מים ושטחם הפנימי אינו בעל כושר ספיחת מים, באופן המאפשר לשיניים להתכופף ולהסתלסל בהתאם לאחוזי הלחות שבסביבתן, כחלק ממנגנון ההפצה של הנבגים שבקופסית המנבג. על פי רוב מכוסה פי-המנבג במכסה (operculum). עם נביטת הנבג, מתפתח חוט-נביטה (פרוטונמה) מוארך, על-פי רוב על-ידי יצירת כלורונמה (chloronema) - מערך קורים מסועף באופן בלתי-מסודר, עשוי תאים קצרים מכילי-כלורופיל, ממנו עולים קורי קאולונמה (caulonema) עשויים תאים מוארכים, אשר יתפתחו לנצרי הגמטופיט. הגמטופיט מתפתח מניצני-צמיחה. בניגוד לטחבי הכבד, בהם ניצני-הצמיחה מתפתחים בתא הקיצוני של קור הנביטה ובכך קוטעים את המשך גדילתו ומאפשרים התפתחות של נצר בודד, בטחבי העלים ניצני הגמטופיט מתפתחים מן התא שלפני התא הקיצוני שבקור, תכונה המאפשרת לתא הקיצוני להתחלק, כך שקור הנביטה ממשיך להתארך וליצור ניצני התפתחות מרובים לאורכו, באופן שנצרים מרובים עולים מקור נביטה אחד. העלים בטחבי העלים ערוכים על-פי רוב ביותר מ-3 טורים, אם כי לעתים רק ב-3-2 טורים, עשויים שכבת תאים אחת, לעתים יותר, לעתים צלע דמויית-עורק (costa) עוברת באמצעם, יש ושוליהם גלולים.
נהוג לחלק את סוגי ומיני הקבוצה לטחבים "זקופים", acrocarpous (מיוונית: akros - "פסגה", "קצה";carpos - "פרי", לאמור: "מנבג קיצוני"), שמנבגיהם צומחים בקצה הנצר וגבעוליהם על פי-רוב אינם מסועפים ולטחבים "שרועים", pleurocarpous (מיוונית: pleuron - "צלע", צד"; karpos - "פרי", לאמור: "פרי-צדדי"), הגדלים כשטיחים ואשר מנבגיהם צומחים על ענפונים צדדיים, היוצאים מהגבעול המרכזי הזוחל. אכן, הקבוצה האחרונה היא חד-שושלתית (מונופילטית). ברוב מיני הקבוצה הספורופיטים מטמיעים, אם כי ביעילות קטנה מזו בה מבצעים הגמטופיטים את הפוטוסינתזה. למרות יכולת זו, תלוי עדיין הספורופיט בגמטופיט לצורך קבלת כמות מספקת של חומרי מזון ובכללן פחמימות.
בישראל מיוצגים טחבי העלים אך ורק ממחלקת ה-Bryopsida, על-ידי 210 מינים, השייכים ל-64 סוגים שב-20 משפחות מ-8 סדרות. למשפחת הפוטיים (Pottiaceae) מגוון הסוגים והמינים הרחב ביותר מבין המשפחות המיוצגות בישראל, עם 24 סוגים וקרוב ל-90 מינים. הסוגים שבהם מגוון המינים המקומיים הוא הגדול ביותר הם טחובית (Bryum) וסלולית (Tortula), עם קרוב ל-20 מינים כל אחד. תפוצת טחבי העלים בישראל משתרעת כמעט על פני כל גלילות הארץ, בשטחים פתוחים, מקומות לחים, מקווי-מים ואזורים מדבריים. מינים הגדלים באזורים הצחיחים בישראל נוטים להיות קטנים יותר ופחות מקובצים. מנגנונים שונים מאפשרים לטחבים להתמודד עם שינויי האקלים הקיצוניים לאורך השנה בארצנו. אלה כוללים, בין השאר, תאים עם דופן עבה בשטח הפנים העליון של העלים, הפונה לשמש, ודופן-תא המכילה פיגמנטים כהים, הבולעים ומסננים קרינה אולטרה-סגולה, העלולה להזיק לרקמות הצמח.
כתב: דרור מלמד
מקורות:
